Физиологические функции фотосинтеза и дыхания — основа сложного комплекса обмена веществ и энергии зеленого растения. Фотосинтез и дыхание — процессы противоположные. При фотосинтезе углекислый газ и вода поглощаются, тогда как во время дыхания они освобождаются. В первом случае СО2 и вода являются исходными соединениями для синтеза органических веществ, а во втором — конечными продуктами их распада в процессе дыхания.
Энергетически фотосинтез является процессом, направленным против градиента увеличения энтропии, тогда как процесс дыхания идет по градиенту уменьшения количества свободной энергии и сопровождается увеличением энтропии. Подтверждением этого могут быть такие факты: растения С4-типа более урожайны, так как у них почти отсутствует фотодыхание; полуденная депрессия фотосинтеза при повышении температуры у ряда растений обусловлена усилением фотодыхания; для уменьшения интенсивности дыхания растений в ночное время в теплицах снижают температуру воздуха и т. д.
По мере изучения процессов фотосинтеза и дыхания накапливается все больше экспериментальных данных, которые свидетельствуют о глубокой взаимосвязи между этими процессами. Фотосинтез и дыхание на свету проходят одновременно с взаимно противоположным обменом углекислого газа и воды. Взаимосвязь между фотосинтезом и дыханием видна из приведенных ниже схем (рис. 46, 47).
Рис. 46. Связь между фотосинтетическим циклом и циклом трикарбоновых кислот.
Поворотным пунктом от фотосинтетического углеродного цикла к циклу ди- и трикарбоновых кислот является фосфоглицериновая кислота (ФГК). При ее интенсивном восстановлении с использованием энергии АТФ и участием НАДФН2 происходит восстановительное превращение углерода (фотосинтез), а если осуществляется дефосфорилирование ФГК с последующим синтезом пировиноградной кислоты, то может образоваться ацетил-КоА, и превращение углерода будет проходить в цикле ди- и трикарбоновых кислот (дыхание).
Рис. 47. Зависимость между фотосинтетическим и дыхательным, циклами.
Из других промежуточных продуктов фотосинтеза следует отметить фосфоглицериновый альдегид, фосфодигидрооксиацетон, фруктозо-1,6-дифосфат и др. Эти промежуточные продукты фотосинтеза могут быть субстратом для дыхания (А. Моиз). Фиксация и восстановление СО2 осуществляются в хлоропластах с участием процесса β-карбоксилирования и образования органических кислот и аминокислот, часто одинаковых для фотосинтетического и дыхательного циклов. Кроме того, электронно-транспортная цепь (ЭТЦ) фотосинтеза по своим каталитическим системам идентична ЭТЦ дыхания. В частности, общим для обеих ЭТЦ является участие бензохиноновых соединений коэнзима Q: убихинона — при дыхании и пластохинона — при фотосинтезе.
Дыханию и фотосинтезу присущ общий кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат — НАДФ. Как известно, он довольно широко распространен в природе и служит коферментом ряда дегидрогеназ, связанных с переносом электрона в процессе дыхания. Доказано также, что это соединение играет значительную роль в процессе фотосинтетического переноса электрона. Кроме дегидрогеназ, к общим для фотосинтеза и дыхания относятся такие ферменты, как киназа ФГК, изомераза триозофосфата, альдолаза, фосфатаза, транскетолаза, цитохромы (Fe-порфирины), родственные Mg-порфиринам (хлорофиллы). Общей для фотосинтетического и окислительного фосфорилирования является аденозинтрифосфорная кислота — АТФ, имеющая макроэргические связи. АТФ называют универсальной энергетической валютой живой клетки. В процессе дыхания источником электронов служит водород дыхательного субстрата. Известно, что весь водород органических веществ генетически связан с водой, поскольку их синтез осуществлялся с участием воды. Следовательно, вода как первоисточник электронов и протонов (водорода) присуща и дыханию, и фотосинтезу, а первоисточником энергии, получаемой электроном, являются кванты света.
Доказано, что электронный поток в хлоропластах и митохондриях связан с синтезом АТФ через электрохимический градиент водорода. О единстве фотосинтеза и дыхания свидетельствуют опыты, в которых было доказано, что более интенсивному фотосинтезу растений соответствует и более активное дыхание, т. е. между фотосинтезом и дыханием существует положительная корреляция. Доказано также, что для обеспечения: максимальной продуктивности посева должна происходить адаптация фотосинтетического аппарата к среднему радиационному режиму посева: чем меньше радиации получено листьями, тем меньше должен быть уровень плато их световых кривых (светонасьпцения) и тем менее интенсивным должно быть их дыхание. Наоборот, лист, который имеет высокоактивный фотосинтетический аппарат, показателем чего является высокое плато световой кривой фотосинтеза, отличается и более интенсивным дыханием (Ю. К. Росс). Наконец, электронно-микроскопические исследования показали, что иногда в клетке митохондрии плотно располагаются вокруг хлоропластов, что также свидетельствует о возможной контактной взаимосвязи этих энергетических центров клетки.
По данным А. Моиза, промежуточные продукты могут выделяться и диффундировать из хлоропластов в митохондрии и наоборот. При этом обмен продуктов неполного окисления обеспечивает синтез соединений с перестроенными углеродными звеньями, в частности некоторых аминокислот и хлорофилла.
Таким образом, фотосинтез и дыхание ассимилирующих клеток высших растений — это два противоположных процесса, но в зависимости от условий и функций клеток или органов растений они обеспечивают непрерывный биосинтез органических веществ. Основная роль в биосинтезе органических соединений, метаболизме веществ и энергии в зеленом растении принадлежит фотосинтезу.
Фотосинтез и дыхание, их соотношение, в конечном счете определяют урожайность сельскохозяйственных растений.
Соотношение между фотосинтезом и урожаем формулирует известное балансовое уравнение Л. А. Иванова: $$M + m = fPT - aP_1T_1,$$
где М — сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь вегетационный период; м — масса опавших за время вегетации частей растения; f — интенсивность фотосинтеза; а — интенсивность дыхания; Р — фотосинтезирующая площадь; Р1 — масса растения; Т — длительность фотосинтетической деятельности растения; Т1 — время дыхания.
В этом уравнении достаточно полно отображено соотношение между процессом фотосинтеза и накоплением сухой массы растения.
Фотосинтез, как правило, является фактором, определяющим урожай, а расход органического вещества на дыхание и опадение частей растения раньше учитывался лишь в случае его болезни (В. А. Бриллиант).
Исходя из современных представлений дыхание характеризуется как элемент продукционного процесса растений, показатели которого применяются для оценки эффективности превращения ассимилятов в биомассу растения, взаимоотношения дыхания с фотосинтезом и ростом, с процессами транспорта, распределения и реутилизации веществ, устойчивости растений. Рассмотрим основные из этих показателей.
Суточный прирост биомассы растения \(\Delta W\) (в эквивалентах СН2О) описывается уравнениями: $$\Delta W = P_g - R_t\; \text{или}\; \Delta W = P_n - (R_8 + R_r),$$
где Pg — брутто-фотосинтез целого растения (количество поглощенного СО2); Рn — нетто-фотосинтез надземной части за дневные часы (количество поглощенного СО2 без выделенного на дыхание); Rt — дыхание целого растения за сутки; Rr — дыхание корней за сутки; R8 — дыхание надземной части за ночные часы.
В том случае, если расход на дыхание относят к единице биомассы растения, получают удельное дыхание (УД, г СН2О/г сут). Величина УД для разных видов и условий произрастания колеблется от 0,01 до 0,08 г СН2О/г сут. У молодых растений первые 1-2 нед жизни УД=0,2-0,3 г СН2О/г сут.
В эколого-физиологических исследованиях для количествен-ной оценки используют показатель — соотношение фотосинтеза и дыхания: $$R_t/P_g\; \text{или}\; (R_8 + R_r)/P_n$$
Обычно это соотношение составляет 30-60%, что позволяет судить об эффективности продуцирования биомассы разными видами или одним и тем же видом растений в различных условиях произрастания и выявить, насколько сельскохозяйственные культуры и сорта экономно используют ассимиляты на дыхание. При этом в стрессовых условиях фотосинтез подавляется быстрее, чем дыхание (Т. К. Головко).
Применяют также коэффициент эффективности роста в результате дыхания (КЭР). Эта величина у различных сельскохозяйственных культур варьирует от 0,3 до 0,8.
Установлено, что чем выше указанный коэффициент, тем ниже эффективность превращения субстрата в структурную биомассу. Для оценки выхода биомассы в результате образования ассимилятов в растении служит индекс I, показывающий, сколько единиц вегетативной массы синтезируется из единицы углеводов; обычно I = 0,65-0,85.
Установлено также, что чем выше содержание белка и липидов в биомассе и чем больше глюкозы используется для восстановления нитратов, тем ниже эффективность роста (Т. К. Головко).
Таким образом, разделение дыхания на компоненты позволяет получить информацию не только для понимания физиологической сущности самого процесса, но и для анализа направленности и интенсивности продукционного процесса и конечной продуктивности целого растения.