Неметаллы поглощаются из почвы корневой системой растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поступать в виде аниона NO3- и катиона NH4+, фосфор и сера — в виде анионов фосфорной и серной кислот — Н2РО4- и SO42-, которые затем образуют сложные соединения с органическими веществами — белками, углеводами и жирами. При этом создаются основные компоненты живого протопласта — нуклеопротеиды, фосфатиды, фосфорные эфиры и другие сложные соединения.
Сера поглощается растением в виде анионов SO42-. В восстановленной форме она входит в состав белков в виде сульфгидрильной (R—SH) и дисульфидной (R—S—S—R) групп. Сульфгидрильную группу содержит цистеин—α-амино-β-тиопропионовая кислота:
Дисульфидную группу имеет цистин. Аминокислоты цистеин и цистин могут взаимно превращаться:
Такое взаимное превращение непосредственно влияет на окислительно-восстановительный потенциал клеток и вместе с тем является одним из регуляторов действия протеолитических ферментов. К этой группе аминокислот относится также азотистое органическое содержащее серу соединение — трипептид глутатион, который тоже имеет сульфгидрильную группу:
Трипептид глутатион, который состоит из остатков гликокола, цистеина и глутаминовой кислоты, содержится во всех живых клетках, особенно много его в зародышах семян и дрожжевых клетках. Глутатион — сильный восстановитель и подобно цистеину легко окисляется.
Глутатиону принадлежит важная роль в окислительно-восстановительных процессах. Это обусловливается, способностью сульфгидрильной группы (R—SH) быстро переходить в окисленную дисульфидную форму (R—S—S—R), что связано с потерей двух атомов водорода и удвоением молекулы, и, наоборот, путем восстановления дисульфида превращаться в начальную форму (R—SH). Менее окисленные соединения серы (например, SO2 и SH2) для растений недоступны, даже токсичны. Доказана способность растений поглощать органические соединения, содержащие серу в восстановленной форме (цистеин, метионин). Сера входит также в состав специфических эфирных масел лука, чеснока (горчичных сульфидов), некоторых гликозидов, изоцианидов и подобных им веществ, характерных для растений из семейства Капустные.
Установлено, что группа SH входит в сложную молекулу коэнзима А, состоящего из остатков пантотеновой кислоты, аденозина, тиоэтаноламина и фосфорной кислоты. При участии молекулы коэнзима в результате биологического окисления фиксируется освобождающаяся энергия, используемая затем в различных синтезах.
Образование и накопление SO42- в растениях происходят за счет активного распада белковых соединений при старении листьев или при отсутствии света. Перед включением в органические соединения сера претерпевает изменения в валентности и в своем наименее окисленном состоянии включается в органические соединения. Сульфаты в клетках растения, взаимодействуя с молекулами АТФ, активируются: $$\ce{SO_4^2- + АТФ ->[сульфурилаза][фермент] аденозинфосфосульфат (АФС) + 2P_н};$$ $$\ce{АФС + АТФ ->[АФС-киназа][фермент] фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС) + АДФ}.$$
В ФАФС сульфат находится в активной форме и может быть восстановлен до сульфита SO32-, а затем до сульфида S2-, который, присоединяя водород, образует сульфгидрильные группы — SH органических соединений ацетилкоэнзима А (СН3СО ~ S—КоА), глутатиона, цистеина.
Сера участвует в окислительно-восстановительных реакциях в клетках, CH3CO~S—КоА — в ключевых реакциях биосинтеза липидов, конденсации небольших мономерных молекул в длинные полимерные цепи.
Фосфор подобно сере воспринимается корнями в виде высшего окисла — РО43-, а также в виде ионов НРО42-, Н2РО4-, т. е. солей фосфорной кислоты, и, возможно, ряда ионов полифосфатов. Однако превращения фосфора в растении проще, чем серы, поскольку в сложных белках степень его окисленности такая же, как при поглощении. Поэтому такие соединения можно рассматривать как замещенные фосфорной кислоты.
Органоген фосфор в организмах имеет поливалентную функцию. В растениях он входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, некоторых витаминов, ферментов, фитина и других биологически важных макромолекул и участвует в превращениях веществ и энергии.
Соединения фосфора в растениях разнообразны по химическому строению и физиологическим функциям. Это прежде всего нуклеотиды АМФ, АДФ, АТФ, которые играют большую роль в процессах фиксации и переноса энергии (фотосинтез, дыхание); соединения коферментной системы — никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотииамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ); CH3CO~S—КоА, тиаминпирофосфат, нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды; связанные с РНК полифосфаты, которые быстро расходуются растениями в период их активного роста на синтез белка и нуклеиновых кислот, и, наконец, фосфорные эфиры типа гексозофосфатов.
Сложный эфир шестиатомного спирта инозита фитин (C12H22O44P10Ca7Mg) является смесью кальциево-магниевых солей инозитфосфорной кислоты. Фитин широко распространен в растениях. В чистом виде это белый аморфный порошок, содержащий 22,8% фосфора. При гидролизе минеральными кислотами расщепляется на инозит и фосфорную кислоту. Фитин получают из обезжиренного конопляного и хлопчатникового жмыха, обработанного серной кислотой.
Источником фосфата для фитина служат концевые фосфорные группы АТФ (6 молей АТФ клетка расходует на синтез 1 моля фитина). В алейроновых зернах семян (в эндосперме или семядолях) откладывается два типа запасных веществ: кристаллоиды белковой природы в матриксе алейронового зерна и фитин в шарообразных включениях — глобоидах. Много фитина содержится в отрубях. Считают, что с синтезом фитина связаны торможение метаболических процессов и переход семени в состояние покоя: конденсация запасаемого фосфора в фитине (в семенах) устраняет избыток АТФ. Фитин содержит также значительное количество ионов К+ — до трех эквивалентов на 1 моль. При накапливании калиевой соли в алейроновом зерне связывается и удаляется из клетки катион К+, что делает его электрохимически неактивным (Д. Б. Вахмистров).
Фосфор в растении может находиться и в форме фосфатидов — веществ липоидного характера, которые по своим химическим и физическим свойствам подобны жирам, но отличаются от них тем, что содержат в молекуле фосфор и азот или только фосфор. К ним относятся лецитин, кефалин. До 50% фосфорной кислоты остается в растении в ионной форме. Фосфорная кислота играет большую роль в превращении углеводов. При окислительном распаде сахаров она образует гексозофосфаты, которые преобразуются далее с участием дыхательных ферментов. Фосфорная кислота является буфером при регуляции обмена углеводов.
Особенно много органических фосфатов в тех частях растений, где происходит энергичная мобилизация запасных веществ. Так, в прорастающих семенах фосфор из связанного состояния переходит в свободное. В растении он превращается главным образом во время роста органов и увеличения массы протопласта. Именно тогда и образуются фосфорсодержащие белки — нуклеопротеиды.
Обычно наблюдается два периода интенсивного усвоения фосфора растениями: первый — 2-3 нед. от начала прорастания семени, когда происходит распад органических фосфорсодержащих соединений и освобождается фосфорная кислота; второй — во время созревания плодов и семян. При созревании в семя поступает значительное количество фосфора в виде минеральных фосфатов и фитина и образуются различные органические соединения этого элемента. Наоборот, прорастание семени сопровождается образованием значительного количества фосфатов.
В процессе дыхания и брожения одно из центральных мест принадлежит фосфорной кислоте. Присоединение фосфорной кислоты к молекуле сахара приводит к расщеплению последней до фосфотриозы. При фосфорилировании глюкозы используются фосфорная кислота АТФ и АДФ.
Фосфор — обязательный для растения элемент. Он содержится в цитоплазме, органоидах клетки, входит в состав хромосом, вирусов, некоторых витаминов, ферментов и участвует в образовании белковых веществ. Химическими реакциями, с которыми связаны фосфаты, обусловлена энергетика живой клетки.
Использование радиоактивного фосфора 32Р внесло много нового в познание процессов фосфорного обмена, фосфорилирования и дефосфорилирования. Фосфор играет исключительно важную роль в обмене жиров, углеводов, белков, в процессе дыхания, фотосинтеза и т. д. Из минеральных соединений фосфора первое место в питании растений занимают кальциевые и калиевые, а также магниевые соли ортофосфорной кислоты (Н3РО4). Соли пирофосфорной и метафосфорной кислот подвергаются в растении ферментативному гидролизу и превращаются в соли ортофосфорной кислоты. Доказано, что инозитфосфорная кислота С6Н6(Н3РО4)6 также доступна для растений. В растении фосфор частично содержится в органических соединениях и тканях в виде солей кальция, калия, магния.
Большое значение для растений фосфор имеет в начале их вегетации, так как ускоряет рост, и в частности корневой системы, способствует лучшему усвоению питательных веществ, поглощению влаги.
На первом этапе жизни растений образуется большая масса цитоплазмы, необходимой составной частью которой является фосфор. При достаточном фосфорном питании значительно ускоряется образование растениями репродуктивных органов. Регулируя поступление фосфора в растение, можно существенно изменить соотношение между зерном и соломой в урожае. Внешне фосфорное голодание проявляется в скручивании листьев с краев, образовании фиолетовых и красноватых пятен на них и отмирании тканей в пораженных местах. При сильном фосфорном голодании приостанавливается рост стеблей и листьев, семена не образуются.
В качестве фосфорного удобрения в основном применяют соли ортофосфорной кислоты — суперфосфат Са(Н2РО4)2⋅Н2О и др. Перспективными фосфорными удобрениями являются высококонцентрированные фосфаты — полифосфаты. Высокая эффективность последних по сравнению с ортофосфатами объясняется более быстрым и полным поглощением фосфора из них и специфическим действием полифосфатных радикалов на общий метаболизм в растениях. Полифосфаты как макроэргические соединения способствуют повышению энергетического потенциала растения. Адсорбируясь на поверхности корней, они по мере гидролиза высвобождают энергию пирофосфатных связей, способствуют быстрому поглощению фосфат-иона и образованию АМФ, АДФ, АТФ и других фосфорорганических соединений.
Хлор — один из постоянных компонентов тканей растений и животных. Содержание его в растениях от тысячных долей процента до целых процентов. Много хлора в галофитах.
Хлор участвует в энергетическом обмене у растений, активируя как окислительное фосфорилирование, так и фотофосфорилирование. Он необходим для активации и выделения кислорода в процессе фотосинтеза изолированными хлоропластами. Хлор положительно влияет на поглощение кислорода корнями. Для роста и развития растений достаточны весьма малые концентрации этого элемента.
Кремний. Содержание кремния в организмах неодинаково. По этому признаку В. И. Вернадский разделил живые существа на три категории: первая — так называемые кремнеорганизмы, в которых более 10% кремния (диатомовые водоросли и спликофлагеллаты и низшие животные — фораминнферы, радиолярии, кремневые губки, солнечники); вторая группа живых существ имеет не менее 1-2% данного элемента (хвощи, мхи, папоротники); третья — это обычные организмы, содержащие 0,1-0,001% кремния.
В. И. Вернадский писал, что никакой живой организм не может существовать без кремния. В отдаленную эпоху кремний, повидимому, был одним из главных элементов, и на Земле господствовали организмы с кремниевым, а не кальциевым скелетом, в то время в Мировом океане кальция было очень мало. В процессе биогеохимической эволюции Земли гидросфера пополнилась кальцием, который и вытеснил кремний из живой материи, и на последней ступени эволюционного развития у высших животных и растений уже преобладают кальций и углерод.
В земной коре соотношение (по массе) кремний: углерод равно 276:1, в гумусовой почве — 15:1.
У диатомовых водорослей кремний выполняет защитную функцию, образуя кремниевый панцирь, он необходим в процессе размножения и для синтеза ДНК; ортокремниевая кислота усиливает синтез аминокислот и белков, регулирует дыхание и синтез хлорофилла.
Многие сельскохозяйственные растения (пшеница, овес, сахарная свекла, рис) и древесные породы интенсивно поглощают кремний из почвы. Он придает прочность стеблям и обеспечивает важнейшие защитные функции. В растениях найдены особые ферменты — силиказы, способствующие превращению неорганических соединений кремния в органические.
В последнее время открыты кремнийорганические соединения — арилсилатроны и бактерии, синтезирующие из минеральных соединений кремния его органические производные, среди них обнаружены такие, которые, способны в своем организме замещать фосфор кремнием (М. Г. Воронков).
Металлы — калий, кальций, магний, натрий, железо — поглощаются растениями в виде катионов: К+, Na+, Са2+, Mg2+, Fe2+. Они влияют на состояние коллоидов цитоплазмы и являются регуляторами жизненных процессов, происходящих в растении, стимулируя одни и задерживая другие. Кроме того, некоторые металлорганические соединения содержатся в клетках важнейших органов растений. Например, в семенах много магния, он входит в состав хлорофилла, а железо и медь — в состав ферментов.
Катионы играют важную роль в жизни растений. Установлено, что катионы, введенные в коллоидный раствор, изменяют электрическое равновесие, увеличивают или уменьшают заряд коллоидных частиц, что приводит к изменению устойчивости коллоидного раствора цитоплазмы, с состоянием которого тесно связаны процессы жизнедеятельности клетки. В клетках растительного организма постоянно происходит переход золей в коацерваты и гели. Катионы создают термодинамические градиенты на мембранах цитоплазмы и участвуют в работе мембранных ионных насосов.
Таким образом, наличие в клетке электролитов — один из важнейших факторов регулирования процессов коацервации. Действие ионов на коллоиды зависит от их электрического заряда и специфических свойств. Поэтому для сложного комплекса коллоидно-химических явлений, происходящих в клетке, необходим и сложный комплекс имеющихся в ней анионов и катионов. Так, ион кальция влияет на изменение изоэлектрической точки клеточных коллоидов: при введении в питательный раствор солей кальция появляется положительный антагонизм по отношению к другим катионам. В связи с этим ликвидируется вредное действие, магния и натрия на растение, т. е. восстанавливается физиологическая уравновешенность раствора. Влияние электрического заряда, свойственного катионам, сказывается на состоянии биоколлоидов цитоплазмы: гидратации, изменении ее вязкости.
Калий связан с жизнедеятельностью протопласта. В растениях он содержится в форме солей и их ионов (КСl, КНСО3, К2НРО4). Особенно много калия в молодых органах — меристемах почек, молодых листьях, живых тканях коры и др. В их золе калий составляет более 50% общего количества зольных элементов. Наоборот, в старых органах калия мало: он передвигается оттуда в молодые с большим количеством протопласта части растений. В золе низших бесхлорофилльных растений содержание калия достигает 60%. Много калия обнаружено в органах, богатых углеводами, например в корнях сахарной свеклы, клубнях картофеля, крахмалистых семенах. Значительная потребность в этом элементе наблюдается у растений, образующих большие запасы углеводов. Есть основание считать, что калий участвует в их превращении. На это указывает повышенное содержание его в клетках палисадной ткани, где происходит первичный синтез углеводов. Благодаря относительно небольшой энергии гидратации ионов калий играет значительную роль в обводненности клеток. Калий повышает активность ферментов амилазы и β-фруктофураяозидазы (сахаразы), воздействующих на углеводы, усиливает действие протеолитических ферментов, активирует гидролитическую и синтетическую деятельность этих ферментов. Он активирует более 20 ферментов, участвующих в реакциях синтеза и гидролиза АТФ.
Согласно последним исследованиям, ионы калия занимают определенное место в боковых цепях крупных молекул белковых веществ. Экспериментально доказано, что содержащийся в растении калий по форме связи может быть разделен на две части: одна находится в лабильной связи с коллоидами — адсорбированный калий, другая образует прочные связи химической природы, и такого калия в клетках содержится 50%. Свойство калия образовывать лабильные связи с белком и легко переходить в ионную форму важно для обмена веществ. У растений, обеспеченных этим элементом, интенсивно протекает фотосинтез.
Калий способствует конверсии солнечной энергии в АТФ, участвует в переносе энергии в клетке и синтезе высокомолекулярных соединений (белков, полисахаридов), что способствует повышению эффективности фотосинтеза. Ускорение потока энергии происходит благодаря активации калием ферментативных реакций, которые катализируют перенос богатых энергией фосфорных связей. Он непосредственно влияет на синтез, обмен аминокислот и полимеризацию более высокомолекулярных соединений (белков, нуклеиновых кислот и нуклеотидов). Относительно высокая внутриклеточная концентрация ионов калия необходима по крайней мере для двух процессов, имеющих жизненно важное значение для клетки: для синтеза белка рибосомами и для гликолиза, при котором ионы калия служат активаторами пируваткиназы (А. Лепинджер).
Исследованиями установлена прямая корреляционная зависимость между содержанием калия и накоплением в листьях кукурузы связанных аминокислот. При достаточном обеспечении растений кукурузы этим элементом (особенно в репродуктивный период) наблюдается снижение содержания в зерне спирторастворимой фракции белка (зеина) и накопление белков других фракций, проламинов, содержащих аминокислоту лизин.
Исследованиями Д. Б. Вахмистрова и других показано, что калий в растительной клетке в большинстве случаев находится в движении: либо накачивается в клетку, либо выкачивается из нее против своего термодинамического градиента; предполагается, что фермент калийзависимая АТФ-аза является, по существу, мембранным ионным насосом клетки.
Калий может повторно использоваться в растении. В молодых растущих листьях его очень много, а в опадающих, наоборот, мало. Калий, который был необходим в процессах, связанных с ростом молодых клеток, становится лишним в стареющих клетках и может снова использоваться в молодых частях растений.
Калий радиоактивен, хотя радиоактивность его очень слабая. Радиоактивные свойства калия были открыты еще в 1907 г. Он имеет три изотопа: 39К, 40К, 41К, из которых радиоактивен только 40К, содержание его в изотопной смеси калия составляет 0,012%. Калий обладает способностью к излучению, подобно урану и радию он действует на фотографическую пластинку. Интенсивность β-излучений калия равна 0,001 аналогичного излучения урана. Однако вопрос о физиологической роли радиоактивности калия изучен мало. Известно, что при исключении калия из питательной смеси не образуется тилакоидов и гранальных структур в хлоропластах, приостанавливается рост растений, и они погибают. При резкой недостаточности калия на пластинках листьев с краев появляются бурые пятна — характерный признак калийного голодания растений. Из всех катионов калий необходим растению в наибольших количествах, и внесение его в почву значительно увеличивает урожай. Под влиянием усиленного калийного питания возрастает морозостойкость растений, что объясняется повышением содержания углеводов в клетках и увеличением вследствие этого осмотического давления. Все изложенное свидетельствует о важной роли калия в жизни растений.
Натрий находится в растениях в значительном количестве. Его много в растениях-галофитах, которые растут на засоленных почвах. Внесенный в небольшом количестве в почву натрий может вытеснять из почвенного поглощающего комплекса калий и другие необходимые элементы и тем самым делать их более доступными для растений. Опыты с применением солей натрия под сахарную свеклу показали, что между внесенным NaCl и катионами в почвенном комплексе происходит обмен; под действием небольшого количества NaCl урожайность сахарной свеклы увеличивается и сахаристость ее возрастает на 0,5-1%. В морских водорослях калия значительно больше, чем натрия, хотя в морской воде натрия очень много, а калия — лишь следы. В этом случае наблюдается явление избирательного поглощения.
При выращивании растений, чувствительных к высоким концентрациям натрия (например, бобовых), на засоленных почвах наблюдается накопление натрия в корнях и стеблях. Очевидно, имеется защитный механизм, предотвращающий проникновение натрия в растение. Существует мнение, что у галофитов и других растений, устойчивых к высоким концентрациям натрия, имеются ферменты, которые наиболее активны при совместном кофакторном действии натрия и калия, например АТФ-азная активность у сахарной свеклы. Высказывается также такое предположение: содержание большого количества натрия и калия в хлоропластах Beta vulgaris связано с тем, что натрий подобно калию может выполнять роль кофактора в процессах фотофосфорилирования. Неспецифическое действие натрия проявляется в том, что он, как и калий, влияет на осмотическое давление, т. е. в повышении осмотического давления оба эти элемента взаимозаменяемы. Предполагается существование в растительных клетках мембранной Na, K-АТФ-азы и участие натрия в работе ионных насосов.
Магний необходим для высших и низших растений. Много его в молодых органах. В золе семян содержится 10-15% MgO. Он входит в состав металлорганических соединений, таких, как хлорофилл и фитин. Магний является также составной частью кальций-магний-пектина. Значительное количество его концентрируется в семенах. Он необходим и для бесхлорофилльных организмов. Растения могут реутилизировать магний, хотя и в меньшей мере, чем калий. Он играет существенную роль в обмене веществ клетки, активирует деятельность ферментов киназ, отщепляющих фосфорную кислоту от АТФ, образуя фосфорные эфиры. Значительное количество магния содержится в рибосомах, которые при недостатке его распадаются на субъединицы, что сопровождается уменьшением их биологической активности.
Внешние признаки недостатка магния в растении заключаются в появлении между жилками листьев светло-зеленых или белых пятен от середины к краям.
Кальций содержится в растениях в различных количествах. Для грибов и бактерий он является микроэлементом. Особенно много его в коре деревьев, в старых листьях и др.
Во всех тканях растений можно найти кристаллы, друзы, рафиды оксалата кальция (рис. 48). Эти кристаллические образования не растворяются в клеточном соке. Однако небольшое количество кальция необходимо для роста молодых тканей; при исключении его из питательного раствора в водных культурах наблюдается резкое угнетение корневой системы. Кальций в соединении с пектиновыми веществами составляет основу срединных пластинок, склеивающих стенки отдельных клеток. Он играет большую роль в сохранении целостности протоплазматических мембран. При недостатке кальция в питательном субстрате наблюдаются резкие изменения и нарушения ультраструктуры мембран органоидов клетки.
Рис. 48. Клетки с кристаллами оксалата кальция
Очевидно, ионы кальция играют большую роль в структуре липидного слоя мембран, так как сильно взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов. Отсутствие его уменьшает связь между молекулами липида. При изучении действия кальциевой недостаточности на клеточную оболочку было установлено существенное изменение ее химического состава и ультраструктуры. При кальциевом голодании наблюдается уменьшение содержания пектиновых веществ. Кальций цитоплазмы является антагонистом по отношению к другим катионам, в том числе к водороду. Недостаток кальция в питательной смеси можно обнаружить по ослизнению корневой системы растении.
Как считают некоторые авторы, значение кальция для высших растений связано с регенерацией белков. При построении скелета аминокислот выделяется щавелевая кислота, которая является достаточно сильным ядом для цитоплазмы клеток; кальций нейтрализует щавелевую кислоту и переводит ее в нерастворимое состояние, т. е. в безвредные для растений соединения (оксалаты). Важная роль кальция определяется и влиянием его на состояние биоколлоидов, степень их гидратации, вязкость и, следовательно, проницаемость цитоплазмы.
Внешне недостаток кальция в растении проявляется в пожелтении листьев, появлении на них, буроватых пятен. Однако это редкое явление, поскольку в почвах содержится большое его количество. На усвоение растением кальция влияет реакция питательного раствора. Установлено, что оно минимальное при реакции раствора, соответствующей изоэлектрической точке клеточных коллоидов.
Концентрация ионов кальция (Са2+) в цитоплазме и хлоропластах очень низка (около 1 мкМ). Патофизиологические процессы, связанные с делокализацией Са2+ в отдельных органах растения (листья, плоды, клубни), обусловлены не нарушением механизмов поглощения ионов кальция, а ограниченным их перераспределением. Ионы кальция передвигаются в основном по ксилеме и очень слабо по флоэме. Нарушения, вызываемые недостатком Са2+, могут зависеть от таких факторов, индуцирующих их перераспределение, как влажность, корневое давление, активность фитогормонов.
В последние годы получен ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о поливалентной функции ионов кальция в растении. Изотопные исследования с помощью 45Са на низших и высших растениях установили потоки 45Са через клеточную стенку, плазмалемму и тонопласт клеток водорослей и кортикальных (коровых) клеток корня. Наличие электрохимических градиентов свидетельствует об активном транспорте ионов, кальция из цитоплазмы в среду и вакуоль. Обнаружены изменения концентрации Са45 в цитоплазме во время потенциала действия (ПД), т. е. при быстром возникновении активных биоэлектрических импульсов.
Изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме оказывает влияние на метаболизм органелл и регулирует активность ключевых ферментов клеточного метаболизма: НАД-киназы в хлоропластах, экзогенной НАДН-дегидрогеназы в митохондриях и внутримитохондриальной глутаматдегидрогеназы. Выявлено существование Са-АТФ-азы на плазмалемме и Са/Н- переносчика на тонопласте.
Открыт особый низкомолекулярный белок, содержащий Са, — кальмодулин. Он состоит из остатков 148 аминокислот и связывает четыре иона кальция, играет большую роль в регуляции активности ряда ферментов.
Установлено, что гравитационные реакции растений включают накачивание вакуолярного Са2+ в апопласт с последующей его миграцией по градиенту электрического потенциала, который развивается в апопласте после стимуляции силой тяжести.
В ксилеме транспорт Са2+ осуществляется путем массового потока свободных ионов кальция, а также в виде комплексов Са2+ с органическими кислотами (ионы кальция сильно взаимо-действуют с карбоксильными группами пектиновых кислот) и хроматографического движения вдоль ионообменных центров стецок ксилемы.
Показана роль Са2+ как регулятора процессов созревания плодов и последующего их хранения. Поддержание относительно высокой концентрации ионов кальция в тканях плодов уменьшает скорость созревания, наблюдаемую по уменьшению интенсивности дыхания, снижению синтеза СН2 = СН2 и меньшему размягчению плодовой мякоти. Так, опрыскивание деревьев груши в период плодоношения растворами солей Са(НСО3)2 и СаСl2 слабой концентрации вызывало замедление созревания и обеспечивало более длительную сохраняемость плодов. Старение других тканей (листья и цветки) также тормозится введением Са2+.
Таким образом, физиологическая роль ионов кальция в растении заключается во внутриклеточной регуляции, поддержании мембранной структуры (фазовые переходы липидов, ионная проницаемость), полимерной организации клеточных стенок, регулировании старения растений и созревания плодов.