Физиологическая роль элементов минерального питания. Микроэлементы

Для растений, а также для животных и микроорганизмов, кроме обычных элементов питания, давно известных в агрономической науке и практике (органогенов и пеорганогенов), необходимы и другие химические элементы, содержащиеся в тканях растений в чрезвычайно малых количествах и вместе с тем отличающиеся высокой биологической активностью, — микроэлементы. Они имеются в почве, воде, горных породах, в растениях и почвенных микроорганизмах.

Наличие микроэлементов в почве в усвояемой для растений форме — необходимое условие выращивания высоких урожаев сельскохозяйственных культур. Микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов и гормонов и, таким образом, участвуют в регуляции биохимических процессов, происходящих в растительных и животных организмах. Почвы содержат неодинаковое количество микроэлементов: нормальное, избыточное и недостаточное. Это зависит от состава материнских пород, растительности, степени окультурен пости почв и поступления микроэлементов извне в виде различных органических и минеральных удобрений, осадков.

Известно, что в кислых почвах, образовавшихся на кислых породах, особенно легкого механического состава, мало кобальта и меди. Почвы же, которые сформировались на основных породах, содержат много этих элементов. Микроэлементы в почве могут быть в разных формах: часть их входит в состав почвенных минералов, другие находятся в поглощенном состоянии на поверхности почвенных коллоидов, при этом могут участвовать в обменных реакциях и частично закрепляться на поверхности коллоидных частиц в виде сложных органических и неорганических соединений.

Исключительно важную роль играет биологическое поглощение и закрепление микроэлементов в растениях и микроорганизмах, которые, используя их для жизненно важных биохимических процессов, влияют па динамику разных форм микроэлементов в почве. Особенно это касается легкоподвижных соединений, растворяющихся в воде, слабых кислотах. Водорастворимых форм микроэлементов содержится от 1 до 10 % их общего количествам почве. Из водорастворимых соединений микроэлементы могут легко переходить в обменные формы, а также поглощаться растениями и микроорганизмами. В свою очередь, запас водорастворимых соединений микроэлементов в почвах непрерывно пополняется в процессе разрушения почвенных минералов, а также при минерализации органических веществ, удобрений и микроорганизмов.

Процессы синтеза и минерализация почвенного перегноя, осуществляющиеся с помощью микроорганизмов, в значительной мере определяют биодинамику и содержание микроэлементов в почве и влияют на использование их растениями. Так, медь, марганец и кобальт вступают в соединения с органическими веществами почвы.

Количество микроэлементов, поступающее в растение, неодинаково. Оно зависит от вида растений, почвенно-климатических условий, комплекса агротехнических мероприятий. Как видно из данных таблицы 17, клубни картофеля содержат незначительное количество марганца и цинка, в то время как в семенах яровой и озимой пшеницы они находятся в значительно большем количестве.

Микроэлементы имеют существенное значение для биохимических процессов, которые осуществляются в клетках растений и микроорганизмов. Они участвуют в окислительно-восстановительных процессах, входят в состав ферментов, витаминов, являются компонентами определенных энзиматических систем. Некоторые из них влияют на синтез белков и углеводов и входят в состав комплексных органо-минеральных соединений.

Биохимические исследования последних лет показали, что роль элементов минерального питания растений, и особенно микро- и ультрамикроэлементов, определяется тем, что они входят в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ — хелатов. Это — органические внутрикомплексные соединения циклического строения, содержащие в своей молекуле ион какого-либо металла, который непосредственно участвует в образовании кольца. Развитие учения о хелатах значительно расширяет наши представления о физиологической роли элементов минерального питания, и в частности металлов. Образование хелатов обеспечивает передвижение металлов по сосудам растений, перенос электронов между каталитически активными белками и т. д.

Микроэлементы обусловливают поступление анионов и катионов в растения, влияют на плодоношение растений, способствуют процессам оплодотворения, повышают урожайность семян. Они также улучшают качество продукции сельскохозяйственных растений: увеличивают номерность волокна льна, конопли, повышают содержание сахаров в корнях сахарной свеклы, посевные свойства семян бобовых и других культур. При наличии микроэлементов в питательной смеси растения лучше используют высокие дозы минеральных удобрений.

Наряду с внесением микроудобрений в почву применяют некорневую подкормку сельскохозяйственных растений растворами солей микроэлементов. Особенно перспективен этот прием при возделывании плодовых и ягодных культур.

Применяют много форм и видов микроудобрений: медные, марганцевые, борные, а также комбинированные, например марганцевый суперфосфат и др.

Ниже приводится характеристика физиологической роли отдельных микроэлементов.

Бор. Физиологическая роль бора в жизни растений довольно разнообразна. Он необходим для нормального роста и развития многих сельскохозяйственных растений. При недостатке этого микроэлемента сахарная свекла поражается гнилью сердечка, листья растений становятся этиолированными. Выяснено также, что злакам и вообще однодольным растениям бор менее необходим, чем двудольным. Эффективность его особенно проявляется при анаэробных процессах в почве. Он способствует усилению аэробных окислительных процессов, участвует в биосинтезе нуклеиновых кислот.

Исследования М. Я. Школьника показали, что при внесении перекиси водорода в питательный раствор без бора у льна не наблюдалось отмирание точки роста. Это объясняется тем, что бор со спиртами, оксикислотами, сахарами и другими органическими соединениями может давать органические перекиси, которые в анаэробных условиях снабжают корни растений кислородом. Внесение бора на темно-коричневых почвах способствует развитию нитрифицирующих бактерий, повышает количество аэробов (в 5 раз), снижает количество депитрификаторов (в 2 раза) и маслянокислых бактерий (в 10 раз).

Бор образует комплексы с такими органическими соединениями, как d-фруктоза, d-галактоза, а и d-глюкоза, глицерин, d-маннит, салициловая кислота и др. С бором связывают образование клеточных структур, и в частности оболочки клетки. Значительная часть его содержится в клеточных стенках и не может быть выделена иначе, как в виде комплекса. Поскольку молодые клеточные стенки содержат главным образом пектиновые вещества, то, очевидно, бор образует с ними соединения.

Одним из компонентов пектиновых веществ является метиловый спирт — СН₃ОН, легко взаимодействующий с борной кислотой. Бор повышает активность фермента пектазы, с помощью которой от пектина отщепляется метиловый спирт и пектин превращается в пектиновую кислоту.

Работы В. В. Церлинг показали, что бор влияет на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Для формирования нормальной фертильной пыльцы растению необходим бор. При изучении этого вопроса возникли новые взгляды на механизм действия бора на прорастание пыльцы. Считают, что в пыльце содержится флавоновый гликозид, задерживающий прорастание. На рыльце, куда попадает пыльца, имеются сахар, борная кислота, а также фермент, который расщепляет флавоновый гликозид, задерживающий прорастание пыльцы; продукт расщепления — флавоновое соединение изорамнетин — образует, с борной кислотой комплексное соединение, положительно влияющее на рост пыльцевой трубки. Многочисленными исследованиями установлено, что при борном голодании наблюдаются нарушения углеводного и белкового обменов. В растениях накапливаются сахара и аммиачный азот. Такие явления, как опадание завязи у лимонов, хлопчатника, люцерны, яблони и других растений, можно предупредить внесением борных удобрений.

Обнаружено, что при повышенной температуре воздуха бор положительно влияет на перемещение ассимилятов. При внесении бора у растений восстанавливается поступление углеводов в плоды. Во всех случаях, когда нужно вызвать приток углеводов к репродуктивным органам, внесение борных удобрений дает положительный эффект.

Уникальная физиологическая роль бора заключается в участии его в фенольном обмене. У остро нуждающихся в боре двудольных растений при отсутствии его происходит накопление фенолов и ауксинов, которое сопровождается отмиранием конуса нарастания; у однодольных растений такого явления не наблюдается. Установлено, что репродуктивные органы менее, чем вегетативные, устойчивы к высоким концентрациям ауксинов и фенолов, а также к содержанию в цветках большого количества фенольных ингибиторов, доказано участие бора в их обезвреживании. Таким образом, у двудольных растений при недостатке бора постепенно нарушается ход физиологических процессов: вначале происходит накопление фенолов и ауксинов, что приводит к нарушениям в обмене веществ, в том числе нуклеиновом обмене, в биосинтезе белка, делении клеток и появлению тератологических (уродливых) изменений в зачаточных листочках конуса нарастания и т. д.; позднее происходит побурение тканей вследствие усиленного проникновения в цитоплазму полифенолов, взаимодействия их с полифенолоксидазой и образования окисленных токсических фенольных соединений типа хинонов, которые и вызывают отравление тканей конуса нарастания (М. Я. Школьник).

Растениям бор необходим в очень малых количествах. В общей массе урожая зерновых (пшеница, рожь, ячмень, овес) содержание его составляет 7-10 мг на 1 кг сухого вещества растения. Бобовые, лен, картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды содержат бора в 2-4 раза больше, чем зерновые культуры. Растения выносят с урожаем с каждого гектара лишь несколько десятков граммов этого элемента. Но в ряде случаев, когда в почве содержится незначительное количество бора в доступной для растений форме, приходится вносить его в почву в виде борных удобрений. Для этого можно использовать борную кислоту (Н₃ВО₃), буру, бормагниевый сульфат, мелкомолотые бороносные породы, а также гидроборациты, красную бороносную глину, ашаритовые породы. Используют борный суперфосфат с добавкой 5% буры, борный силикат — датолит.

Таким образом, внесенный в почву вместе с другими питательными веществами бор вызывает более интенсивный обмен веществ в растительном организме и этим способствует быстрому созреванию семян, оказывает положительное влияние на увеличение урожайности. О влиянии бора на массу 1000 семян люцерны свидетельствуют следующие данные (по С. И. Лебедеву): при внесении NPK она составляет 790 мг, NPKB — 1138 мг.

Цинк в количестве 0,31-0,34% входит в состав дыхательного фермента карбоангидразы, катализирующего обратимую реакцию: $$\ce{H_2CO_3 <--> CO_2 + H_2O}$$

Открытие карбоангидразы в хлоропластах свидетельствует о важной роли этого фермента для ассимиляции и выделения углекислого газа растениями. К цинксодержащим ферментам относятся также алкогольдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа и карбоксипептидаза. Доказано, что при недостатке цинка резко снижается образование триптофана из индола и серина, чего не наблюдается при недостатке марганца и железа. Это свидетельствует о том, что образование триптофана катализируется в присутствии цинка. Накапливается все больше фактов, которые подтверждают каталитическое действие цинка на окислительно-восстановительные процессы в клетках (рис. 49).

Установлено, что цинк и марганец входят в состав хлоропластов. В гранах цинк вместе с другими элементами (возможно, хлором) участвует в фотохимическом расщеплении воды. Он играет специфическую роль в углеводном обмене. Исследования с Aspergillus niger показали, что цинк положительно влияет на рост мицелия. На почвах, содержащих мало этого микроэлемента, наблюдается специфическое заболевание цитрусовых и тунговых деревьев. Цинк — достаточно сильный катализатор вегетативных процессов. Если в субстрате он содержнтся в избыточном количестве, то угнетается процесс плодоношения.

Рис. 49. Изменения в тканях листа томата при недостатке цинка:

.A — поперечный срез контрольного растения; Б — срез листа хлорозного карликового растения, выросшего в растворе без цинка; О — кристаллы оксалата кальция; N — отмершие клетки; ЕР — эпидермис; Р — палисадная паренхима.

Таким образом, цинк является активатором ферментов, способствует фотосинтезу, обмену белков и влияет на образование стимуляторов роста (ауксинов); при недостатке его задерживается использование углеводов для образования кислот. Дефицит цинка приводит к угнетению роста стебля, сближению междоузлий и во многих случаях, особенно у плодовых деревьев, к мелколистности. Важнейшей физиологической особенностью роли цинка является коррелятивная зависимость между низким уровнем эндогенных гибберел- линоподобных веществ и содержанием этого элемента в клетках и тканях.

Цинк вносят в почву в форме сернокислого цинка \((\ce{ZnSO_4*7H_2O})\) в количестве 6-10 кг на 1 га, при некорневой подкормке эту соль применяют в концентрации 0,1-0,2 г/л, а при намачивании семян — 0,2-0,3 г/л.

Медь — необходимый элемент питания растений, без которого невозможно их нормальное развитие. Она является компонентом ряда оксидаз, полифенолоксидазы, лакказы (окислительный фермент, полученный из японского лакового дерева Rhus vernicifera, сок которого на воздухе чернеет; этот фермент также обнаружен в Medicago sativa) и аскорбиноксидазы, которая содержит 0,15-0,25% меди. Установлено стимулирующее влияние меди на биосинтез хлорофилла и антоцианов. Без нее активность полифенолоксидазы очень низкая. При дефиците меди на листьях растений появляются белые пятна, приостанавливается рост, у зерновых культур при ее недостатке слабо развивается колос.

Как показали исследования, медь активирует витамины группы В, влияет на углеводный и белковый обмены, проявляет защитное действие против распада хлорофилла, способствует синтезу белков и этим создает лучшие условия для устойчивости хлорофилла. Наличие меди в растениях повышает устойчивость их к грибным болезням. Недостаток ее вызывает хлороз листьев, потерю тургора и увядание.

Особенно хорошие результаты от внесения меди получают на торфяных почвах, на которых возделывание сельскохозяйственных растений без этого элемента невозможно, и на песчаных дерново-подзолистых почвах. В качестве удобрений используют пиритные огарки, отходы при производстве меди в виде сульфата меди.

Марганец. Еще опыты И. В. Мичурина с миндалем показали, что этот микроэлемент является важным фактором направленных изменений химизма растений. При внесении в почву под сеянец миндаля (сорт Посредник) 0,12%-ного раствора марганцовокислого калия рост его увеличился в 3,5 раза. Однолетний сеянец миндаля образовал цветки, завязи и плоды. Срок первого плодоношения сократился на 6 лет.

Максимальное количество марганца сосредоточено в цитоплазме. Появились сведения об участии марганца в окислительных процессах, восстановлении нитратов в процессе фотосинтеза, а также об антагонизме между марганцем и другими элементами, в частности железом.

Марганец входит в состав ферментов оксидаз. Исследованиями установлено, что он является наиболее существенным фактором в дыхательной системе растений. При нитратном азоте марганец действует как восстановитель, а при аммиачном — как сильный окислитель. Но в обоих случаях при наличии марганца интенсивность окислительно-восстановительных процессов и синтез органических веществ в растении значительно возрастают. В процессе фотосинтеза марганец играет специфическую роль в гидрировании кислорода в перекись водорода. Считают, что в реакции фотохимического расщепления воды, в которой выделяется водород \(\ce{H_2O -> H + OH}\), марганец играет активную, роль: соединяясь с гидроксилом, он препятствует образованию воды.

Многочисленные исследования показали определенную зависимость между марганцем и железом. При отсутствии марганца в растении накапливается избыток активного закисного железа, что вызывает хлороз вследствие его отравления. Наоборот, высокая концентрация марганца приводит к понижению концентрации активного закисного железа; железо мобилизуется в клетках в виде окисного органофосфорного соединения, в результате чего наступает хлороз, вызванный недостатком железа. Под влиянием марганца повышаются активность пероксидазы и синтетическая деятельность инвертазы. В растениях сахарной свеклы марганец участвует также в синтезе витамина С.

Марганец, как показали работы П. А. Власюка и других авторов, является необходимым элементом питания растений (рис. 50). Установлено, что марганец активно участвует в обмене веществ, стимулирует физиологические процессы, в результате чего повышается продуктивность многих сельскохозяйственных культур. Он поступает в растение на протяжении всего вегетационного периода. При этом в корнях и черешках листьев молодых растений, например сахарной свеклы, марганца больше, чем у более старых. Внешним признаком недостатка марганца является пятнистость листьев и некрозы. Вносят его в дозе 12-15 кг МnО на 1 га.

Железо содержится в окислительных ферментах и играет важную роль в дыхании растений. Оно имеется в органах, клетки которых содержат большое количество цитоплазмы. В живых тканях присутствует в виде металлорганических соединений (хелатов). Считают, что в окислительно-восстановительных процессах железо является акцептором кислорода, участвует в синтезе предшественников хлорофилла.

Растения усваивают как закисные, так и окисные соли железа. Они могут содержаться в виде примесей в различных удобрениях. Обычно в почве достаточно железа, и в производственных условиях его почти никогда не применяют.

Молибден имеет большое значение для роста и развития растений. Наличие его в почве обеспечивает фиксацию азота воздуха клубеньковыми и свободноживущими бактериями и водорослями, а также нормальный процесс фосфорного питания и углеводного обмена. Молибден является составной частью активного центра фермента нитратредуктазы, который участвует в восстановлении нитратов в тканях растений до аммиака, используемого затем для образования аминокислот и белков. Он повышает активность флавопротеидных ферментов, связанных с азотным обменом, играет роль в активации молекулярного водорода для восстановления азота.

Меняя свою валентность, молибден участвует в окислительно-восстановительных реакциях, является важным звеном в переносе электронов от окисляемого субстрата к восстанавливающемуся веществу. Растения усваивают так называемый подвижный молибден, запасы которого в почве обычно незначительны по сравнению с его общим содержанием в ней. Растения испытывают молибденовое голодание на кислых почвах, а в щелочных этот элемент всегда находится в достаточном для них количестве.

Молибден вносят в дозе 300 г на 1 га в виде молибденизированного суперфосфата.

Кобальт является активатором многих ферментов и входит в состав витамина B₁₂ (цианокобаламин), необходимого для фиксации молекулярного азота клубеньковыми и свободноживущими бактериями. Он положительно влияет на поступление азотистых веществ, повышает содержание хлорофилла и аскорбиновой кислоты, активирует биосинтез и увеличивает количество белкового азота в растениях, играет важную роль в энергетическом обмене, под его влиянием возрастает количество АТФ.

Кобальт в органическом комплексе — витамине В₁₂ — в 100 000 раз активнее неорганического кобальта.

Мало кобальта содержат дерново-подзолистые и серые лесные почвы (1,5 мг в 1 кг). Достаточным количеством его считается 2,5-4,5 мг в 1 кг почвы. Вносят кобальт в виде сульфата кобальта в дозе 1 кг на 1 га.