Корневая система как орган поглощения, усвоения минеральных солей и обмена веществ

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

Корень — один из основных вегетативных органов листостебельных растений. Ему свойственна хорошо дифференцированная внутренняя структура. Различают стержневую и мочковатую корневую систему. Первая свойственна главным образом двудольным, а вторая — однодольным и некоторым двудольным растениям.

Стержневой корень является непосредственным продолжением стебля. На определенном расстоянии от поверхности почвы у него начинают образовываться боковые, более тонкие корни, которые, в свою очередь, также ветвятся. Мочковатый корень у основания стебля, почти у самой поверхности почвы, образует прядь нитевидных корешков — мочек.

Функции корневой системы многообразны. Она служит для прикрепления растения к субстрату, для поглощения воды и питательных веществ из него, для первичного превращения ряда поглощенных соединений, синтеза органических веществ, которые затем перемещаются в другие органы растения, и для выделения различных продуктов обмена (ионы минеральных солей, аминокислоты, сахара, мочевина, фенольные соединения и др.). Кроме того, у некоторых растений корни выполняют дополнительные функции, например являются вместилищем за-пасных питательных веществ, а у корнеотпрысковых растений — органом вегетативного размножения.

Функции поглощения воды, минеральных веществ и снабжения ими надземных органов у всех растений выполняются одними и теми же структурными элементами корневой системы.

Выросты клеток поверхностной ткани — эпидермиса корня (ризодермис) или эпиблемы поглощающей зоны корня — образуют так называемые корневые волоски. У некоторых растений обнаруживается морфологическая дифференциация эпиблемы на клетки, формирующие волоски (трихобласты), и клетки, которые таких волосков не образуют (атрихобласты). Первые из них короче остальных и отличаются от сестринских клеток, вторые характеризуются более высокой ферментативной активностью и большим содержанием РНК. У растений с гомогенным эпидермисом все клетки эпиблемы обладают способностью к образованию корневых волосков, которые имеют пристенный утолщенный слой цитоплазмы (плазмалемма), ядро и крупную вакуоль.

Тонкая оболочка корневого волоска плотно склеивается с комочками почвы. Корневые волоски служат опорой для растущей верхушки корня, выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ из почвы. Длина корневого волоска 0,06-10 мм, общая же длина корневых волосков, например, растения пшеницы около 20 км. Благодаря корневым волоскам поглощающая поверхность корневой системы возрастает в 5-20 раз. Они выделяют в почву различные вещества, которые способствуют растворению труднодоступных соединений почвы и способствуют развитию микрофлоры. Корневые волоски недолговечны, обычно они отмирают через 15-20 дней.

У многих водных и микотрофных растений, а также в водных культурах корневые волоски отсутствуют; образование их замедляется при ухудшении аэрации и в очень сухой почве. Основная масса корневых волосков сосредоточена в зоне, примыкающей к кончику растущего корня.

Таким образом, функционально поглотительной тканью корня является ризодермис, главным образом корневые волоски, а первичная ассимиляция ионов питательных солей происходит в коре корня.

Между клетками корня могут существовать, значительные электрические градиенты, которые возникают и исчезают, по-видимому, вследствие включения и выключения ионных насосов и изменения концентрационных градиентов в тканях корня.

Исследования показали, что мощность ионных насосов на мембранах корневых волосков значительно выше, чем у соседних клеток эпиблемы без корневых волосков, что обусловливает интенсивное поступление ионов в симпласт.

Первый этап поглощения минеральных солей — пассивное поглощение путем диффузии молекул в клетку и физико-химическая адсорбция их мембраной цитоплазмы — плазмалеммой. На этом этапе минеральные вещества поступают в так называемое «свободное пространство», или «кажущееся свободное пространство», — часть объема клетки или ткани, в которую ионы или молекулы проникают путем свободной диффузии до тех пор, пока их концентрация в «свободном пространстве» не уравновесится с концентрацией внешнего раствора.

Для определения величины свободного пространства (СП) исследуемую ткань погружают на 1 ч в раствор соли известной концентрации для насыщения СП ионами. Затем материал осушают мягкой фильтровальной бумагой и переносят еще на 1 ч в дистиллированную воду для определения экзодиффузии ионов, из СП. Расчет ведут по формуле $$V = \frac{m}{С}100,$$

где V — объем СП, % к общему объему ткани; m — количество ионов, выделившихся за 1 ч на 1 г сырой массы ткани (т. е. примерно из 1 см3), микроэквиваленты; С — концентрация насыщающего раствора, микроэквиваленты/л.

Рассчитанное по калию СП корней ячменя составляет 3-5% общего объема; в молодых тканях на долю СП приходится 15-25% общего объема, что значительно превышает суммарный объем клеточных стенок и межклетников.

Опыты показали, что при перенесении корней из солевого раствора в воду идет экзодиффузия ионов до установления нового равновесия, а при большом количестве воды — до полного, извлечения.

В дальнейшем происходит адсорбция молекул и ионов и активное поступление их в цитоплазму, которое осуществляется: путем обмена ионов Н+ и НСО3-, выделяемых в процессе дыхания цитоплазмой, на адсорбированные анионы и катионы, или перенесение адсорбированных ионов и молекул с помощью, переносчиков в глубоколежащие слои цитоплазмы, где они включаются в метаболизм. При этом анионы поглощаются растениями против градиента электрохимического потенциала, что, требует определенной затраты энергии, а катионы поступают без сопротивления электрических сил.

На перенос поглощенных ионов и молекул оказывает влияние активное движение цитоплазматических мембран клетки. Поглощение крупных органических молекул и капелек растворов может осуществляться с помощью механизма пиноцитоза, при котором на плазматической мембране клетки появляются короткие тонкие выросты, окружающие молекулу или капельку жидкости. Этот участок плазматической мембраны впячивается внутрь протопласта и затем отшнуровывается в виде пузырька. С помощью электронного микроскопа прослежено формирование пиноцитозных пузырьков диаметром 0,07-0,1 мкм.

Д. А. Сабинин, исследуя пасоку, показал, что поглощенные минеральные вещества вступают в химическое взаимодействие с цитоплазмой клеток корня и большая часть их передается в надземные органы в органической форме. Поглощение и передвижение веществ в корне является важным звеном в круговороте элементов в растении и связано с основным звеном обмена — дыханием. Изучение поглощения веществ корневой системой растения дает основание полагать, что единого механизма этого процесса, очевидно, не существует. По-видимому, имеется ряд одновременно функционирующих механизмов поглощения, зависящих от внешних и внутренних факторов.

Установлено, что при водных культурах соли никогда не поступают в корни в той концентрации, в какой они находятся в растворах. Из разбавленных растворов энергичнее поглощаются соли, а из концентрированных — вода. Убедительным доказательством того, что поступление солей не зависит от поглощения воды, служит следующий факт: разные соли и даже анионы и катионы одной и той же соли поступают в растение с различной скоростью. Так, у сульфата аммония (NH4)2SO4 более интенсивно поглощается ион NH4+, менее интенсивно — ион SO42- , в результате чего происходит накопление в растворе ионов SO42- и подкисление среды. Поэтому такая соль называется физиологически кислой. Из раствора соли NaNO3 интенсивнее поглощается анион — группа NO3-, медленнее — катион Na+. В этом случае происходит подщелачивание среды вследствие накопления в ней иона Na+. Такую соль называют физиологически щелочной. У нитрата аммония NH4+NO3- с одинаковой интенсивностью поглощаются катионы и анионы. Это физиологически нейтральная соль.

В результате определения электропроводности транспирационного тока воды, поднимающейся по древесине, установлено, что концентрация солей бывает выше ночью, когда транспирация ослаблена и воды в растение поступает меньше. Это также свидетельствует о том, что поступление анионов и катионов соли в живые клетки молодых всасывающих кончиков корней осуществляется независимо от поступления воды. Но при высокой концентрации почвенного раствора транспирационному току принадлежит решающее значение. Он играет большую роль в поднятии воды и минеральных веществ по стеблю.

Поступление веществ в клетку следует рассматривать как активный физиологический процесс, происходящий с затратой определенного количества энергии и связанный прежде всего с дыханием растений. Например, накопление брома в клетках клубней картофеля и в корнях ячменя происходило только тогда, когда через раствор бромида калия, в который были погружены клубни, пропускали в достаточном количестве воздух; при продувании азота через раствор бромида калия поступления и накопления брома в клетках растений не наблюдалось. Добавление сахара к раствору бромида калия усиливало поглощение и накопление калия и брома. Это свидетельствует о том, что поступление ионов связано с процессом дыхания. Считают, что в данном случае главная роль принадлежит ионам Н+ и НСО3-. Угольная кислота, образующаяся в процессе дыхания, направляется в поверхностные слои цитоплазмы, а ионы Н+ и НСО3- обмениваются на катионы и анионы, содержащиеся в окружающей среде. Таким образом, поступление их связано с обменом ионов угольной кислоты на ионы брома и калия.

И. И. Колосов изучал поглощение ионов NO3- корнями, которые сначала насыщались анионами фосфата. В этом случае поглощение ионов NO3- сопровождалось освобождением эквивалентного количества H3PO4, ранее адсорбированной на корнях. Об обменной природе адсорбции ионов свидетельствует, например, тот факт, что корни гороха, находящиеся в растворе CаСl2, вместо поглощенного кальция выделяли эквивалентное количество калия и магния.

Основным источником катионов для растений являются обменные катионы почвы. Экзоосмос органических кислот, аминокислот и других соединений корнями — достаточно распространенное явление. Так, в опытах ряда ученых в корневых выделениях кукурузы и других растений были обнаружены сахара (альдозы и кетозы), органические кислоты (яблочная и др.), аминокислоты (аланин, лизин) и витамины (пиридоксин, тиамин, биотин).

Исследованиями В. Ф. Купревича доказано, что высшие растения влияют на субстрат (почву) с помощью ферментов, которые выделяются наружу корневой системой. В свою очередь, наличие корневых выделений высших растений в ризосфере способствует увеличению количества микроорганизмов, обеспечивающих мобилизацию малоподвижных питательных веществ почвы для высших растений. Д. Н. Прянишников установил, что одним из важнейших факторов усвоения аммиачных и нитратных солей является реакция питательной среды. В слабокислой среде при pH 5 нитраты поглощаются более интенсивно, чем аммиачные соли, и, наоборот, в нейтральной среде при pH 7 аммиак поглощается более энергично, чем нитраты.

Отношение растения к аммонийным солям и нитратам зависит от его особенностей. При недостатке углеводов превращение аммонийных солей в амиды задерживается и может вызвать отравление растения аммиаком. При реакции среды, близкой к нейтральной, из соли лучше усваивается катион NH3+, чем анион NO3-, и в этом случае соль может из физиологически нейтральной стать физиологически кислой. Ткани лука, погруженные в краску нейтральрот, при pH 4,5 энергично адсорбируют ее оболочками клеток, содержимое которых при этом остается бесцветным. Если перенести клетки в нейтральную среду при pH 7,5, то происходит быстрая десорбция краски оболочкой клеток и переход ее в вакуоль.

Следовательно, поступление и усвоение анионов и катионов минеральных солей корнями в значительной мере зависят от реакции среды.

Процесс поглощения веществ связан с жизнедеятельностью и обменом веществ растительного организма, что можно наблюдать на опыте с веткой вербы. При окольцевании ветки поглощение минеральных веществ приостанавливается, а когда срез на ветке срастается, оно возобновляется. Если у клеток листьев элодеи вызвать сначала плазмолиз, а затем деплазмолиз, то в клеточном соке почти моментально образуются кристаллы оксалата кальция. До этого кальций был поглощен коллоидами плазмы, а щавелевая кислота (НООС · СООН) содержалась в клеточном соке. Под действием плазмолиза произошел процесс десорбции кальция, который в связи с изменением физико-химического состояния коллоидов протопласта выделился в клеточный сок, вступил в реакцию с НООС · СООН, в результате чего образовался оксалат кальция. Такой же процесс наблюдается при старении клеток, но происходит он медленно.

Усиление кислотности питательного субстрата способствует поглощению анионов. Наоборот, повышение щелочности обусловливает поступление катионов. Так, когда корни поглощают больше анионов, содержание органических кислот в растениях уменьшается, и, наоборот, когда катионы преобладают над анионами, образование органических кислот значительно усиливается. На жизнедеятельность растений pH может оказывать не прямое влияние, а, например, через растворимость в почве питательных веществ. Так, физиологически кислые соли способствуют растворению и усвоению фосфора и фосфоритов, а также солей железа и алюминия. Опытами с водорослями установлено, что чем больше потребность организма в железе, тем в большей мере реакция среды сдвигается в сторону уменьшения pH. Хлороз некоторых растений на щелочных почвах объясняется не вредным действием реакции среды, а недостатком железа в ней. При наличии извести и фосфатов железо переходит в нерастворимую форму и становится недоступным для растений, в результате чего наблюдается хлороз (хотя железо имеется в почве в достаточном количестве); pH почвы может влиять также на растворимость токсического иона алюминия: при pH 4,5-8,5 соли алюминия нерастворимы, а в более кислой среде (pH менее 4,5) растворимость их резко повышается.

Таким образом, поглощение минеральных веществ — физиологический процесс, связанный с общим обменом, поступлением в корневую систему пластических веществ, в частности углеводов, и энергией, а также с особенностями растительного организма и внешними условиями.

Корневую систему сравнительно недавно рассматривали только как орган, функции которого заключаются в поглощении воды и минеральных веществ. Местом синтеза сложных органических веществ считали только лист. И. В. Мичурин одним из первых указал на многогранную роль корней. Он показал, что наследственные свойства привитых растений — качество семян, химический состав, окраска, размеры плодов, форма, опушенность листьев и другие признаки — во многом зависят от природы корней, на которых эти растения развиваются. Корни дикого подвоя всегда ухудшают качество плодов сеянца — привоя и увеличивают процент диких форм в его семенном потомстве. Корни культурного сорта, наоборот, изменяют качество плодов в сторону культурного подвоя. Выводы И. В. Мичурина имели большое практическое значение.

В корнях растений происходят процессы, в результате которых ионы минеральных солей вовлекаются в синтез сложных органических соединений. Это удалось наглядно показать исследованиями пасоки. У кукурузы 50-70% поглощенного корнями азота поступало в надземную часть в виде органических соединений, из них 15-30% приходилось на аминокислоты. В пасоке тыквы обнаружено 16 аминокислот и небольшое количество белка, связанных с солями кальция и кремния. Поглощенный корнями растений СО2 участвует в образовании органических кислот, являющихся акцепторами при синтезе аминокислот.

В опытах А. А. Шмука и Г. С. Ильина с применением 14С на табаке радиоактивный углерод был найден в никотине лишь у тех растений, которые имели корневую систему. Растения без корней (водные культуры) хотя и поглощали 14С из раствора NaH14CO3, но были неспособны синтезировать молекулы никотина. Выяснено также, что синтез алкалоидов в корнях происходил в том случае, когда растение снабжалось азотом и через листья.

Таким образом, корневая система способна адсорбировать, поглощать и ассимилировать элементы минерального питания, а также передавать продукты своей жизнедеятельности через проводящую сеть в надземные органы.

В растении между корнями и побегами поддерживается постоянный обмен веществами. В некоторых случаях для усиления такого обмена могут образовываться воздушные корни, которые синтезируют аминокислоты (например, у кукурузы). В подземных и воздушных корнях кукурузы происходит синтез аминокислот гистидина, аргинина, аспарагина, серина, глицина, глутаминовой кислоты, аланина и пролина. Корни ее содержат в 10-15 раз больше свободных аминокислот, чем стебли и листья.

В адсорбирующей зоне корней активно идет гликолитический процесс. Под влиянием ферментов сахар превращается в соли пировиноградной кислоты и кислот ди- и трикарбонового цикла, которые являются промежуточными продуктами дыхания корней. Кислоты, переходя друг в друга и постепенно окисляясь обычно до СО2 и воды, создают запас энергии в виде макроэргических фосфатных связей AТФ. Значительная часть этих промежуточных продуктов цикла Кребса используется растением в качестве акцепторов NH2-групп при первичной ассимиляции аммиака. В результате в процессе прямого аминирования и переаминирования кетокислоты превращаются сначала в первичные аминокислоты (аланин, глицин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты), а потом частично переходят в более сложные аминокислоты, амиды и другие азотистые соединения. Значительная часть этого материала используется растущими зонами корней для синтеза протеидов и нуклеиновых кислот. Остальные простейшие соединения вместе с пасокой поднимаются из корней в надземные органы, где используются главным образом побегами и развивающимися плодами.

При наличии в ризосфере микроорганизмов в пасоке и корнях обнаруживается большое количество органических соединений азота и фосфора. При этом продукты жизнедеятельности микроорганизмов, выделяющиеся в ризосферу, способствуют не только поглотительной деятельности корневой системы, но и синтетической. Микроорганизмы образуют соединения (витамины и др.), которые могут активизировать рост корней и надземных органов, процессы обмена, дыхания, биосинтез аминокислот и т. д. Бактерии, дрожжи, грибы не только синтезируют необходимые для своей жизнедеятельности витамины, но и выделяют их в окружающую среду. Это одно из звеньев сложных, взаимосвязей между высшими и низшими растениями.

В некоторых почвах обнаружено значительное содержание витаминов. Тиамина особенно много в почвах, в которых находится азотобактер, синтезирующий и в больших количествах выделяющий его в почву. Как выяснилось, в 1 кг навоза содержится 0,13 мг тиамина. Синтез фотохимических пигментов также связан с реакциями, осуществляющимися в корневых системах. Корневая система влияет на активность ферментов, например каталазы и цитохромоксидазы, в листьях. В свою очередь, деятельность корневой системы зависит от надземных органов — листьев, где синтезируются различные пластические и биологически активные вещества.

В жизни растений важная роль принадлежит транспорту ионов. Ионные градиенты, ионные потоки, деятельность ионных насосов в большой мере определяют минеральное питание и обмен веществ. Ионный транспорт важен и для обмена энергией, который происходит с помощью окислительно-восстановительных реакций. В таких реакциях одно вещество (субстрат) окисляется (теряет протоны и электрон), а другое (акцептор) восстанавливается. Энергия, заключенная в химических связях молекул субстрата, освобождается и может быть использована для эндергонических реакций через посредство АТФ.

Наконец, ионный транспорт играет важную роль в информационном обмене. Усиление или ослабление фотосинтеза вызывает соответствующее изменение потребления солей и воды из почвы корневой системой растений. Растение, как известно, обитает в двух средах — корни в почве, а побег в воздухе. Органы, ткани и клетки получают и передают информацию об изменении окружающих условий другим органам, тканям и клеткам. Передача такой информации может осуществляться по симпласту биотоками, возникновение которых связано с распределением катионов и анионов в клетках (Д. Б. Вахмистров, Л. Кларксон).

Поделиться:

Дополнительные материалы по теме: