Исследования Д. Н. Прянишникова показали, что выделяемые корнями люпина, горчицы, вики, гороха кислые вещества обладают высокой растворяющей способностью по отношению к фосфорной кислоте фосфоритов и, таким образом, способствуют усвоению растениями питательных веществ из труднодоступных соединений. Рядом других опытов доказано, что корневые системы растений выделяют не только органические кислоты, но и минеральные вещества.
Для изучения корневых выделений А. И. Ахромейко применил метод изолированных песчаных культур. В сосуд, разделенный на три секции, вносили питательную смесь Гельригеля: в среднюю секцию — без фосфора, а в крайние — с фосфором (КН2РО4). Затем высаживали проростки овса в среднюю и бобового растения в крайние секции, причем так, чтобы часть его корневой системы находилась и в средней секции сосуда. В этом случае корни бобового растения выделяли в нее фосфорную кислоту, которую использовали растения овса (рис. 52). Установлено, что фосфорную кислоту способна выделять корневая система люпина, гороха и вики. Кроме бобовых, ее выделяют гречиха и горчица.
Растения можно разделить на две группы. К первой относятся растения, корни которых в нормальных условиях произрастания не выделяют фосфорную кислоту и другие минеральные вещества (злаки, корнеплоды, клубнеплоды, овощные культуры и др.). Вторую группу представляют растения, корни которых выделяют фосфорную кислоту и другие минеральные вещества (бобовые, масличные и др.).
Представители первой группы характеризуются накоплением углеводов и нейтральной реакцией клеточного сока, второй — накоплением преимущественно белков, жиров и кислой реакцией клеточного сока.
Выделение фосфорной кислоты корнями люпина, горчицы, ярового рапса составляет 14-34% всей фосфорной кислоты, поглощаемой растением.
Некоторые ученые считают, что выделение корнями фосфорной кислоты является нормальной физиологической деятельностью растения и обусловлено физико - химическими и биохимическими изменениями в структуре пластических веществ в организме, происходящими в результате обмена. Благодаря кислому клеточному соку у бобовых, масличных и других растений образуемые белковые вещества и другие органические коллоиды имеют положительный заряд и поглощают анионы, в данном случае анион PO43-. Белковые вещества и другие коллоиды или переходят в изоэлектрическое состояние, или изменяют положительный заряд на отрицательный. В обоих случаях выделяется фосфорная кислота, которая вместе с водой, освобождающейся в этих условиях, попадает в обратный поток веществ и через корневую систему выходит наружу. Освобождение связанной внутри растения воды происходит также при отложении запасных веществ и углеводов, при образовании клетчатки и т. д.
Рис. 52. Схема сосуда для опытов с изолированным питанием
Иные закономерности передвижения минеральных веществ наблюдаются у злаковых растений. У них благодаря нейтральной или слабокислой реакции их сока белковые вещества и другие органические коллоиды находятся в изоэлектрическом состоянии или получают отрицательный заряд и поглощают катионы. Вследствие этого злаки не могут выделять в заметных количествах фосфорную кислоту и катионы, среди которых первое место занимает калий как наиболее подвижный.
Экспериментально установлено, что корни интактных растений выделяют во внешнюю среду различные вещества. Особого внимания заслуживают данные о корневых выделениях стерильных культур растений и изолированных корней. Корни кукурузы выделяют сахара, органические кислоты, аминокислоты, ферменты; льна — витамины (тиамин и биотин), У стерильных сеянцев сосны, надземные органы которых находились в атмосфере углекислого газа, меченного по углероду, в выделениях корневой системы обнаружено 35 различных соединений.
Изолированные корни кукурузы выделяли аминокислоты, корни интактных проростков кукурузы тоже, но в значительно меньшей степени, причем выделение различных аминокислот корнями зависело от содержания азота в питательном субстрате и аэрации среды. Изолированные корни пшеницы выделяли в культуральную среду аминокислоты (пролин, γ-аминомасляную кислоту), которые непосредственно в корне обнаружены не были. Таким образом, корневые системы многих растений выделяют во внешнюю среду минеральные вещества, спирты, сахара, органические кислоты, аминокислоты и амиды, ферменты, нуклеиновые кислоты, фенольные соединения, сапонины и другие соединения, что является нормальной физиологической функцией, нормальным проявлением их жизнедеятельности и может значительно изменяться под влиянием внешних факторов.
Проводятся исследования влияния корневых выделений одних видов растений на другие (аллелопатия). Различным растениям свойственна специфичность корневых выделений. С этим часто связывают их отрицательное влияние на урожайность: при бессменном возделывании культуры наблюдается изреживание травостоя и снижение урожаев, хотя почва содержит достаточное количество питательных веществ. Другая же культура дает на такой почве нормальный урожай. Это явление обусловливается главным образом накоплением в почве специфических для определенных видов растений вредных микроорганизмов и вредителей. Например, снижение урожайности свеклы при бессменном возделывании вызывается нематодой, льна — фузариозом, хлопчатника — вилтом и другими болезнями, которые передаются через почву. При этом наблюдается также одностороннее истощение почвы питательными веществами и накопление корневых выделений, которые, очевидно, проявляют токсическое действие на высшие растения и на микрофлору ризосферы, вследствие чего растения или плохо растут, или отмирают. В таких случаях следует вносить удобрения, включая микроэлементы, и не сеять на протяжении ряда лет одну и ту же культуру на данном поле.
Большая роль в растворении и усвоении минеральных веществ растениями принадлежит бактериям, в частности вызывающим брожение клетчатки, выделяющим масляную и молочную кислоты. Вот почему в перегнойных почвах, в которых много микроорганизмов, фосфориты растворяются быстрее.
При освобождении и миграции веществ в растении они могут повторно использоваться. Например, у древесных растений наблюдается передвижение элементов минерального питания из листьев перед их опаданием в стебли и корни и возвращение их весной снова в листья. По данным А. И. Смирнова и других исследователей, установлено существование коротких циклов повторного использования минеральных веществ и азота у травянистых растений (табака, картофеля). Наблюдения показали, что содержание азота, фосфора и калия со старением листа уменьшается, а кальция — увеличивается. Установлена такая закономерность: минеральные вещества, которые не участвуют в реутилизации (железо, марганец, бор, цинк), имеют базипетальный градиент содержания, т. е. количество их увеличивается от вершины к основанию, а минеральные вещества, способные реутилизироваться (азот, фосфор, сера), — акропетальный, т. е. количество их возрастает от основания к вершине.