В практической работе болезни растений принято классифицировать по сельскохозяйственным культурам или их близкородственным группам. В пределах каждой культуры заболевания подразделяют по этиологическому принципу, исходя из причин их возникновения.
Прежде всего болезни растений делят на две большие группы: неинфекционные, или непаразитарные, и инфекционные, или паразитарные.
Неинфекционными называют болезни, причиной которых являются неблагоприятные факторы внешней среды: повышенная или пониженная температура, недостаток или избыток влаги и элементов питания, неудовлетворительный физико-химический состав рочвы, наличие вредных примесей в воздухе и др. Эти болезни подробно рассматриваются в руководствах по физиологии растений, агрохимии, земледелию и поэтому в атласе освещены частично.
Инфекционные болезни возникают под действием патогенных (болезнетворных) организмов, или биотических факторов. В зависимости от возбудителей их подразделяют на грибные (микозы), бактериальные (бактериозы), вирусные (вирозы), микоплазменные (микоплазмозы), а также болезни, вызываемые паразитическими цветковыми растениями и нематодами.
Нередко паразитарные болезни развиваются на растениях, ослабленных неблагоприятными условиями. Такие заболевания называют сопряжёнными.
Формы проявления болезней весьма различны, что очень усложняет их распознавание (диагноз). Нередко совершенно различные болезни имеют сходные внешние признаки и, наоборот, одно и то же заболевание неодинаково проявляется в зависимости от условий окружающей, среды, поражаемых органов, стадий развития поражаемого растения и патогена, а также от характера складывающихся между ними взаимоотношений.
В практике различные внешние признаки (симптомы) болезней группируют в отдельные типы, что дает возможность поставить правильный диагноз заболевания.
Чаще всего встречаются такие типы заболеваний: увядание, отмирание тканей, или некрозы, разрушение отдельных органов растений, гнили, образование налетов, наростов, появление пустул (подушечек), деформация органов растений, мумификация, выделение камеди, изменение цвета растений.
Увядание внешне проявляется в поникании листьев, стеблей и других органов растений. В большинстве случаев оно связано с потерей тургора клеток и тканей вследствие недостатка воды. Причиной этого могут быть также закупорка сосудов растений патогенами или поражение их токсинами. Нередко растение увядает при поражении корней и стеблей как патогенами, так и вредителями. Причиной увядания могут быть и неблагоприятные факторы внешней среды.
Отмирание тканей, или некрозы, характеризуются образованием пятнистостей на листьях, стеблях, репродуктивных органах, корнях. Пятна бывают различного размера и цвета, часто окружены каймой. Нередко на них можно увидеть налет или другие патологические образования.
Разрушение органов растений происходит при обильном разрастании и размножении на них грибов и других паразитических организмов. Особенно часто это наблюдается при головневых заболеваниях, развитии спорыньи и некоторых других болезнях.
Гнили проявляются в размягчении и разложении растительных тканей. При этом часто разрушается межклеточное вещество, вследствие чего происходит мацерация (разъединение) клеток.
Налеты на органах растений наблюдаются при грибных заболеваниях. Нередко они появляются вследствие разрастания на поверхности пораженных растений грибницы или формирования спороношения грибов. Цвет налета бывает различным.
Пустулами принято называть выпуклые подушечки различного размера и цвета, которые состоят из спороношений возбудителя болезни. Чаще всего они появляются при развитии ржавчинных заболеваний.
Деформация характеризуется изменением формы органов растений под воздействием возбудителя болезни. При этом листья и стебли могут быть укорочены, сильно разветвлены или срастаются. Иногда изменяется форма цветков, и они становятся бесплодными.
Наросты, или опухоли, появляются вследствие ненормального разрастания отдельных частей растений под влиянием возбудителя болезни. Бывают также наросты, состоящие из тела гриба.
Мумификация — тип болезни, при котором орган растения густо пронизан грибницей и часто превращается в склероций.
Выделение камеди наблюдается при поражении растений преимущественно грибами и бактериями. Характеризуется оно выделением клейкой слизи светлого или бурого цвета. Иногда причиной камедетечения бывают повреждения, причиняемые сельскохозяйственными орудиями и вредителями.
Изменение цвета тканей чаще наблюдается на листьях, стеблях и соцветиях под воздействием возбудителей болезней, особенно вирусных и микоплазменных, а также при нарушении питания растений. Причиной этого явления могут быть и генетические заболевания. Изменение цвета тканей связано с нарушением строения и физиологических функций хлоропластов. Этот тип болезни проявляется в виде хлороза, мозаичности листьев, пестроты окраски и общего пожелтения.
Бессимптомные (латентные) заболевания чаще бывают при поражении растений некоторыми вирусами и микоплазмами и характеризуются отсутствием внешних признаков патологического процесса. Латентные болезни могут быть причиной слабого плодообразования. Иногда наблюдается временное исчезновение симптомов болезни, особенно в жаркую погоду, но при похолодании они появляются вновь.
Необходимо отметить, что перечисленными типами заболеваний не ограничивается все многообразие проявления патологических изменений растений. В фитопатологической практике нередко бывают случаи, когда внешние признаки нескольких болезней почти одинаковы, а причины их возникновения и возбудители различны. Поэтому для точного определения болезни, кроме внешнего осмотра пораженного растения, необходимы специальные исследования с целью установления возбудителя и источников инфекции. В большинстве случаев внешние признаки заболевания дополняются микроскопическими исследованиями и морфологическими данными о возбудителе. В отдельных случаях применяются методы фиксации и окраски срезов пораженных тканей для гистологических и гистолого-химических исследований.
Для более правильного определения возбудителя и выявления источников инфекции нередко используют культуральные и биологические исследования.
Культуральные исследования возбудителя болезни заключаются в выделении его в чистую культуру, изучении по морфологическим и биохимическим признакам, а также биологическим особенностям.
Биологические исследования проводят при изучении специализации возбудителя в отношении поражаемого растения и определении степени восприимчивости последнего к возбудителю. В этих случаях осуществляют искусственное заражение растений возбудителем с последующим сравнительным изучением симптомов поражения и других особенностей течения болезни. Большую помощь в этом деле оказывают знания физиологических и биохимических особенностей больного растения. Важно также установить факторы, которые способствуют или сдерживают развитие болезни.
Следует иметь в виду, что большинство возбудителей в цикле своего развития могут претерпеть различные изменения, которые необходимо знать для правильного определения болезней. Поэтому ниже приведено описание главнейших признаков возбудителей паразитарных заболеваний.
Грибы. Ранее их считали самостоятельным отделом растительного мира. В настоящее время исследователи относят грибы к царству живых организмов Mycota, занимающих в систематике промежуточное положение между животными и растениями.
К животному царству их приближает наличие в обмене веществ мочевины, в оболочках клеток — хитина и образование запасного продукта — гликогена. Однако по способу питания (всасывание, а не заглатывание пищи) и особенностям роста они ближе к растениям.
Все грибы принадлежат к гетеротрофным организмам, то есть они не способны синтезировать органические соединения и питаются различными органическими веществами, имеющимися в природе.
В зависимости от источников питания грибы могут быть паразитами и сапрофитами. Многие грибы развиваются только на живых растениях и поэтому их называют облигатными, или обязательными паразитами (возбудители ржавчинных, мучнисто-росяных и ложномучнисторосяных болезней). Большинство же грибов — возбудителей болезней — паразитируют на живых растениях, но в определенных условиях могут развиваться на их остатках и даже в почве. Такие грибы принято называть необязательными, или факультативными сапрофитами. Грибы, которые обычно живут в почве на мертвых растительных остатках и поражают растения при неблагоприятных для них условиях, называются факультативными, или необязательными паразитами.
Грибы, поселяющиеся на мертвых растениях или других органических остатках, называют обязательными сапрофитами. Многие из них способствуют круговороту веществ в природе и поэтому полезны, другие могут поселяться на сельскохозяйственной продукции и портить ее.
В зависимости от строения вегетативного тела грибы подразделяют на два отдела — Myxomycota и Eumycota (Hawksworth и др., 1983). У Myxomycota вегетативное тело состоит из протоплазменной амебообразной массы. Большинство представителей этого отдела — сапрофиты, живущие главным образом в лесах (слизевики). Однако есть среди них и возбудители опасных заболеваний культурных растений — килы крестоцветных культур и порошистой парши картофеля (представители класса Plasmodiophoromycetes порядка Plasmodiophorales).
У представителей Eumycota вегетативное тело — грибница, состоящая из тонких гиф (нитей), которые разрастаются и могут разветвляться. В зависимости от особенностей строения грибницы их подразделяют на низшие и высшие грибы. У низших грибница хорошо развита, но не разделена на клетки, поэтому ее называют нечленистой, или одноклеточной. У высших грибов она состоит их многих клеток и ее называют членистой, или многоклеточной (рис. 1).
Рис.1. Типы грибницы: 1 — в виде голой плазмы в клетке растения-хозяина; 2 — хорошо развитая, но не разделенная на клетки (несептированная); 3 — многоклеточная.
В зависимости от месторасположения в растении грибница может быть внутренней, или эндофитной (у большинства грибов), и поверхностной, или экзофитной (преимущественно у мучнисторосяных и некоторых других).
Гифы эндофитной грибницы чаще расположены в тканях растений между клетками, и только некоторые грибы своими гифами проникают непосредственно в клетки. В большинстве случаев от грибницы в клетки проникают специальные выросты различной формы, которые называются гаусториями (рис. 2). С их помощью грибы поглощают из поражаемых растений питательные вещества, а также воду.
Рис.2. Формы гаусториев у грибов: 1 - Albugo; 2 - Erysiphe; 3 - Peronospora.
Клетки грибов имеют ядро, протоплазму и почти всегда оболочку. Ядра округлые или слегка вытянутые, размером 2—3 мкм, окружены ядерной мембраной. В зависимости от вида грибов и стадий их развития в одной клетке бывает от одного до нескольких ядер.
Протоплазма в молодых клетках грибов обычно заполняет почти всю полость,и в ней находятся мелкие вакуоли в виде округлых пузырьков. В более старых клетках протоплазма, как правило, располагается тонким слоем у оболочки, центр клетки занимает крупная вакуоля, через которую проходят в разных направлениях тонкие протоплазменные тяжи.
Оболочка клеток у большинства грибов вначале бесцветная, а с возрастом часто пигментируется и утолщается.
Мицелий многих грибов может видоизменяться и принимать различные формы, основными из которых являются:
склероции — темные твердые тела, состоящие из плотного сплетения гиф с небольшим содержанием воды (до 10%) и значительным запасом питательных веществ;
строма — уплотненное сплетение грибницы склероциального типа, пронизывающее органы растений. На поверхности или внутри пораженных органов растений на стромах образуются спороносящие органы грибов;
хламидоспоры — небольшие округлые участки гиф, лишенные вегетативной грибницы. Они содержат много питательных веществ, мало воды, часто покрыты плотной, утолщенной, иногда пигментированной оболочкой и в большинстве случаев способны переносить неблагоприятные условия среды обитания;
геммы образуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются от них нестабильностью форм;
тяжи — шнуровидные образования, состоящие из параллельно размещенных гиф, которые часто срастаются.
У одних грибов в тяжах находятся гифы однородного строения, у других наблюдается их дифференциация на наружные — тонкие и прочные, внутренние — более широкие с неравномерно утолщенными стенками;
ризоморфы — сплетения грибницы, у которой поверхностные гифы имеют темную окраску, а внутренние — светлую;
мицелиальные пленки — плотные сплетения грибницы, образующиеся на поверхности или внутри тканей растений.
Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит отдельными гифами или грибницей и ее видоизменениями, бесполое — при помощи особых спор, образующихся на специальных выростах грибницы. Споры могут быть эндогенного и экзогенного происхождения.
Первые из них одноклеточные и бывают двух типов — спорангиеспоры (неподвижные), покрытые оболочкой, и зооспоры — подвижные, с одним-двумя жгутиками. Вместилища спорангиеспор называются спорангиями, а выросты, на которых они развиваются,—спорангиеносцами (рис. 3). У зооспор — соответственно зооспорангии и зооспорангиеносцы (рис. 4).
Рис.3. Органы бесполого размножения грибов-зигомицетов Rhizopus nigricans: 1 — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — спорангий (сильно увеличен).
Рис.4. Зооспорангии и зооспорангиеносцы: 1— прорастание зооспорангия с образованием зооспор у грибов рода Olpidium; 2 — зооспорангий грибов рода Saprolegnia. Зооспорангии на зооспорангиеносцах пероноспоровых грибов: 3 — Pythium; 4 — Pseudoperonospora; 5 — Phytophthora.
Экзогенные споры образуются непосредственно на поверхности специальных выростов и называются конидиями, а сами выросты— конидиеносцами (рис. 5). У некоторых грибов конидии с конидиеносцами появляются в особых вместилищах — пикнидах (рис. 6).
Рис.5. Конидиекосцы с конидиями у грибов родов: 1 — Oedocephalum; 2 — Verticillium; 3 — Sterigmatocystis; 4 — Penicillium; 5 — Erysiplie; 6 — Alternaria.
Рис.6. Пикнида с пикноспорами грибов рода Septoria.
В этих случаях конидии часто называют пикноспорами. Иногда конидиеносцы собраны в пучки и тогда их называют коремиями (рис. 7). У ряда грибов образуются сплошным слоем короткие конидиеносцы с конидиями, расположенными на более плотном сплетении гиф, так называемом ложе (рис. 8). У грибов из семейства Tuberculariacea конидиеносцы с конидиями образуются в виде рыхлых слизистых бугорков — спородохий или таких же бугорков, но слитых между собой (пионноты).
Рис.7. Коремия с конидиями грибов рода Sphaerostilbe.
Конидии бывают одноклеточные и многоклеточные, а также различаются по форме, цвету и размеру.
Спорангиеносцы, как правило, неразветвленные, а зооспорангиеносцы и конидиеносцы часто имеют ответвления с различными окончаниями.
Половое размножение осуществляется спорами, которые образуются при слиянии двух разнополых клеток.
У низших грибов при слиянии двух подвижных вегетативных зооспор (или гамет) образуется зооспорангий, или циста. При слиянии двух разных по форме и размеру клеток появляется ооспора, а при слиянии одинаковых по форме клеток — зигоспора. Эти споры часто имеют двойную оболочку с различными инкрустациями (рис. 9).
Высшие сумчатые грибы размножаются путем образования сумок с сумкоспорами (асок с аскоспорами). У некоторых из них сумки могут развиваться непосредственно на грибнице, но у большинства они образуются в специальных плодовых телах (сплетения гиф грибницы) или на их поверхностях.
Плодовые тела грибов бывают трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции.
Клейстотеции — замкнутые (закрытые), чаще округлые, с разными по форме подвесками. Внутри их сумки расположены, как правило, беспорядочно или параллельным пучком. Освобождаются последние после разрушения или разрыва оболочки клейстотеция (рис. 10).
Рис.8. Ложе (сплошной слой) конидиеносцев с конидиями на плотном сплетении гиф грибницы у грибов рода Gloeosporium.
Рис.9. Ооспоры и зигоспоры: 1 — антеридий и оогоний перед оплодотворением и образованием ооспоры; 2 — сформированная ооспора; 3 — половой процесс и развитие зигоспоры; 4 — зрелая зигоспора и ее прорастание.
Рис.10. Клейстотеции с сумками и сумкоспорами у грибов разных родов семейства Erysiphaceae: 1 — Podosphaera; 2 — Sphaerotheca; 3 — Erysiphe; 4 — Microsphaera; 5 — Trichocladia; 6 — Phyllactinia; 7 — Uncinula; 8 — Leveilluia.
Перитеции — плодовые тела с узким отверстием на вершине (рис. 11). Сумки в них обычно образуются пучком, а у некоторых грибов находятся в сплетении грибницы, которая называется сумкостромой. По форме сумкостромы напоминают перитеции и их часто называют псевдотециями.
Рис.11. Перитеции с сумками и сумкоспорами грибов различных родов: Melanomma : 1 — перитеции; 2 — сумка с сумкоспорами и парафизами; Herpotricha : 3 — перитеций; 4 — сумка с сумкоспорами и парафизой; Pleospora : 5 — перитеции; 6 — сумка с сумкоспорами.
Апотеции — открытые, преимущественно чашевидной или блюдцевидной формы плодовые тела, на поверхности которых широким слоем (гимений) развиваются сумки, а между ними расположены бесплодные гифы — парафизы (рис. 12).
Рис.12. Апотеции с сумками и сумкоспорами у грибов различных родов: Calloria; 1 — апотеции; 2 — сумка с сумкоспорами и парафизами; Erinella : 3 — апотеций; 4 — сумка с сумкоспорами
У высших базидиальных грибов половой процесс завершается образованием базидий с базидиоспорами (рис. 13). Базидии бывают булавовидные или цилиндрические, много- или одноклеточные (фрагмобазидии). На каждой базидии обычно формируется по четыре одноклеточные округлые яйцевидные или нитевидные базидиоспоры.
Рис.13. Базидии с базидиоспорами у грибов: 1 — хомобазидиальных; 2 — гетеробазидиалышх; 3 и 4 — телиомнцетных
Все признаки вегетативного, бесполого и полового размножения грибов учитывают при их классификации.
В отделе Ешпусо1а возбудители болезней сельскохозяйственных культур представлены тремя классами низших (хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты) и высших (сумчатые, базидиальные и несовершенные) грибов.
Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes) объединяет грибы, у которых вегетативное тело состоит из амебоида, зачаточной (в виде тончайших нитей) или слаборазвитой грибницы. Зооспоры у них с одним жгутиком. Половой процесс изогамный, протекает путем слияния двух подвижных гамет, сходных по строению, форме и величине, в результате чего образуются покоящиеся споры (цисты), которые могут долго сохраняться в почве. Среди представителей этого класса имеются паразиты культурных растений: Synchytrium endobioticum Pers. — возбудитель рака картофеля, Olpidium brassicae Woronin — возбудитель черной ножки крестоцветных (капустных) культур и др.
Класс оомицеты (Oomycetes) объединяет грибы с хорошо развитой, но нечленистой грибницей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (с двумя жгутиками) или конидиями. Половой процесс гетерогамный, заключающийся в слиянии двух неодинаковых клеток: женской — оогония и мужской — антеридия. В результате полового процесса образуется ооспора. Большинство грибов этого класса — водные организмы, но многие, особенно часто пероноспоровые, являются паразитами высших растений (возбудители ложномучнисторосяных, фитофторозных и других болезней полевых культур).
Класс зигомицеты (Zygomycetes) также включает грибы с хорошо развитой нечленистой грибницей. При бесполом размножении у них образуются спорангиеспоры (в спорангиях) или конидии. Половой процесс изогамный (слияние двух неподвижных морфологически одинаковых клеток) с образованием зигоспоры. Большинство этих грибов — сапрофиты, поселяющиеся на растительных остатках, но некоторые из них могут вызывать болезни культурных растений и насекомых.
Класс сумчатые (Ascomycetes) объединяет более 25 тысяч грибов с многоклеточной (септированной) грибницей. У многих наблюдается бесполое (конидиальное) спороношение. Половое размножение протекает с образованием сумок и сумко-спор. Этот класс подразделяют на три подкласса:
голосумчатые, у которых сумки формируются непосредственно на грибнице; среди этих грибов почти нет возбудителей болезней полевых культур;
плодосумчатые — сумки формируются в плодовых телах; среди них много возбудителей болезней полевых культур;
полостносумчатые, или локулоаскомицеты — сумки по одной или чаще группами формируются в полостях сумкостром (псевдотециев); в этом подклассе также имеются грибы, вызывающие опасные заболевания полевых культур.
Класс базидиальные (Basidiomycetes) объединяет около 30 тысяч видов, у которых грибница многоклеточная, а основным органом спороношения является базидия, образующаяся на двухъядерной грибнице в результате полового процесса. В зависимости от типа базидий этот класс грибов подразделяют на три подкласса: хомобазидиальные (Homobasidiomycetidae — базидии одноклеточные, булавовидные, с базидиоспорами, расположенными на вершинах;
гетеробазидиальные (Heterobasidiomycetidae) — базидии многоклеточные, базидиоспоры расположены по одной на каждой клетке;
склеробазидиальные, или телиомицеты (Sclerobasidiomycetidae или Teliomycetidae),- базидии одноклеточные или многоклеточные и всегда образуются из прорастающих спор, которые в настоящее время принято называть телиоспорами.
Среди последних особенно вредоносны головневые, объединенные в порядок Ustilaginales, и ржавчинные грибы из порядка Uredinales.
Головневые грибы поражают различные части растений, но чаще их генеративные органы. При этом разрушенные ткани темнеют, приобретают как бы обгорелый вид, откуда и произошло название этих заболеваний. Темную окраску пораженным местам придают образующиеся в больших количествах темноокрашенные телиоспоры. Раньше их называли хламидоспорами, так как они образуются путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток вегетативной грибницы и покрываются толстостенной оболочкой. Однако у головневых грибов такие споры при прорастании не образуют вегетативной грибницы, а дают базидию, где происходит смена фазы ядра.
Ржавчинные грибы поражают главным образом надземные органы растений, образуя на них ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-коричневые скопления спор, которые в большинстве случаев выступают наружу через разрывы в эпидермисе или коре пораженных органов.
В цикле развития ржавчинных грибов установлено пять типов спороношений, которые принято обозначать следующими цифрами: 0 — спермогонии со спермациями; I — эции с эциоспорами (эцидии с эцидоспорами); II — урединии с урединиоспорами (уредопустулы с уредоспорами); III — телии с телиоспорами (телейтопустулы с телейтоспорами); IV — базидии с базидиоспорами.
Каждый тип спороношения имеет свои морфологические и биологические признаки.
Многие возбудители ржавчинных болезней полевых культур полный цикл своего развития проходят на двух видах растений, поэтому их называют двудомными, или разнохозяинными. Некоторые из ржавчинных грибов эту способность утратили и развиваются на одном растении, поэтому их называют однодомными.
У отдельных видов ржавчинных грибов имеются специализированные формы, поражающие определенные растения, а также физиологические расы и биотипы, которые различаются вирулентностью к определенным сортам зерновых культур.
Несовершенные грибы объединяют более 25 тысяч видов с хорошо развитой многоклеточной грибницей, большинство из которых размножается бесполым путем (конидиями) или вегетативно (грибницей). Некоторые из них при определенных экологических условиях способны к половому воспроизводству сумок с сумкоспорами или же базидий с базидиоспорами.
Несовершенные грибы подразделяют на порядки по типу спороношения (на свободных или сросшихся конидиеносцах, в ложах и пикнидах). Учитывают также строение спор, цвет и количество клеток в споре. Принято две классификации несовершенных грибов — Р. А. Саккардо и А. А. Потебни, которые использованы в атласе.
Бактерии и актиномицеты. Бактерии — одноклеточные организмы с протоплазмовым содержимым. У молодых клеток протоплазма однородна, у более взрослых обнаруживаются вакуоли. Бактерии не имеют хорошо сформированного ядра и их ядерное вещество находится в диффузном состоянии.
Бактерии бывают различной формы: шаровидные, палочковидные, спиральные, нитевидные и разветвленные. Размножаются они простым делением. Все бактерии, являющиеся возбудителями болезней растений, имеют палочковидную форму. Они бывают одиночные, соединенные попарно или в виде цепочек. У некоторых бактерий жгутики размещены полярно или перитрихиально (рис. 14). Для диагностики бактерий важное значение имеет их окраска по Граму: грамположительные — прочно удерживают краску и приобретают темно-фиолетовый, а грамотрицательные — красный цвет.
Рис.14. Бактерии (под электронным микроскопом): 1 — с полярными жгутиками; 2 — с перитрихиальными
Для определения бактерий, кроме морфологических, большое значение имеют также культуральные и физиологические признаки: особенности роста на питательных средах, форма и цвет колоний, отношение к молекулярному кислороду, источникам азота, углерода, разжижения желатина. Часто все эти признаки дополняются данными серологических исследований (применением иммунологических сывороток и др.).
Для окончательного определения бактериального патогена необходимо провести искусственное заражение растения-хозяина и изучить симптомы болезни. Среди бактериальных возбудителей болезней полевых культур наиболее часто встречаются бактерии из родов Pseudomonas, Xanthomonas, Aplanobacterium и Corynebacterium.
Актиномицеты, или лучистые грибы, занимают промежуточное положение между грибами и бактериями. Их вегетативное тело состоит из тонкой разветвленной несептированной грибницы, что сближает их с низшими грибами. Однако ядерное вещество у этих грибов, как и у бактерий, находится в диффузном состоянии. Размножаются актиномицеты кусочками грибницы и спорами, которые образуются путем сегментации спороносной ветви на отдельные участки с поперечными перегородками, или фрагментации — распадением ее содержимого на отдельные клетки (рис. 15).
Рис.15. Типы размножения актиномицетов: 1 — сегментация; 2 — фрагментация
Актиномицеты вызывают болезни свеклы, картофеля и других культур.
Вирусы. К вирусам относятся мельчайшие возбудители инфекционных болезней, которые размножаются только в живых клетках растений (или животных). Почти все вирусы настолько малы, что проходят через бактериальные фильтры, поэтому их часто называют фильтрующимися вирусами. Различают палочковидные, нитевидные, округлые, сферические и спиральные вирусы (рис. 16).
Рис.16. Типы вирусов (под электронным микроскопом): 1 — палочковидные; 2 — нитевидные; 3 — сферические; 4 — спиральные.
Размер их определяют в миллимикронах (ммкм), нанометрах (нм), или ангстремах (A): 1ммкм = 1нм = 10-9м, 1А = 10-10м.
Каждый вирус одного вида имеет определенные признаки, особенно выраженные у их покоящихся форм, которые часто называют вирионами, или вироспорами.
Современные методы исследований позволяют выделять вирусы из сока больного растения, очищать и получать их даже в кристаллической форме. Кристаллическое состояние вирусов не снижает их активности. Все фитопатогенные вирусы являются нуклеопротеидами, состоящими из нуклеиновой кислоты (главным образом РНК) и белков, в состав которых входит около 20 аминокислот, соединенных между собой пептидной связью.
Важной особенностью вирусов является способность воспроизводить свои специфические структуры. Размножаются фитопатогенные вирусы очень быстро в живых клетках восприимчивых растений или в их изолированных тканях, растущих в искусственных питательных средах. Распространяются они при помощи различных насекомых — переносчиков (тлей и других), а также во время прививок растений или инокуляции.
Большинство фитопатогенных вирусов мало специализированы (поражают много растений в пределах ботанических семейств), однако некоторые из них поражают растения в пределах одного ботанического рода.
Классификация вирусов основывается на представлении об их происхождении и эволюции. Многие вирусы в настоящее время имеют различные синонимы. Чаще родовое название вирусу дают от родового названия растения-хозяина, далее пишут слово вирус, порядковый номер его обнаружения и фамилию автора, впервые описавшего этот вирус. Например, возбудителем мозаики озимой пшеницы является Triticum virus 8 Zazurilo et Sitnicova, где Triticum — родовое название пшеницы, virus 8 — вирус, который был выявлен на пшенице восьмым, a Zazurilo et Sitnicova — фамилии авторов, которые впервые описали его и предложили такое название.
В последние годы кроме вирусов выявлены так называемые вироиды, имеющие крайне малую молекулярную массу. Описано несколько заболеваний вироидной этиологии.
Микоплазменные тела (МПТ) как возбудители заболеваний обнаружены недавно главным образом во флоэме, в ситовидных трубках и паренхиме растений. Это преимущественно эллипсоидальные или округлые, иногда удлиненные либо изогнутые, с перетяжками гетероморфные образования (рис. 17) размером в среднем 200—300 нм, встречающиеся одиночно или скученно. Вместо оболочки они окружены только двойной мембраной толщиной 7—8 нм и по внешнему виду очень похожи на дегенерирующие митохондрии, вследствие чего их долгое время не удавалось выявить.
Рис.17. Микоплазменные тела (под электронным микроскопом)
МПТ можно размножать и культивировать на сложных искусственных питательных средах.
Все МПТ распространяются при помощи переносчика (вектора). В насекомых-переносчиках (преимущественно цикадках) они могут размножаться и накапливаться.
Вирусы и МПТ сохраняются главным образом в вегетирующих растениях и насекомых. Только некоторые из них могут находиться в семенах, остатках растений и почве.
Цветковые паразиты в зависимости от способа паразитизма разделяются на две группы: зеленые полупаразиты и бесхлорофилльные паразиты.
Зеленые полупаразиты имеют хлорофилл, сами образуют органические вещества и получают от растения-жертвы только воду и минеральные вещества. К зеленым полу-паразитам относятся погремки (Rhinanthus), разные виды очанок (Euphrasia), марьянники (Melampyrum) и другие, которые, поселяясь на корнях луговых трав, сильно снижают их продуктивность. К ним также принадлежат различные виды омелы (Viscum), паразитирующей на деревьях.
Бесхлорофилльные паразиты забирают у растения питательные вещества и воду. К ним принадлежат различные виды заразихи (Orobanche), повилики (Cuscuta), а также паразит лиственных пород — Петров крест (Lathraea squamaria L.).
Нематоды, или круглые черви, вызывающие болезни растений, принято называть фитогельминтами, или фитопаразитическими нематодами. Они имеют веретеновидное (у самок ряда видов — лимоновидное), в поперечнике — круглое тело, состоящее из двух трубок: внешней, покрытой кутикулой гиподермы с кожными железами, нервными узлами и слоем продольной мускулатуры, и внутренней — пищеварительного канала. Между мускулатурой и кишечником имеется заполненная жидкостью полость, в которой расположены половые и другие железы (рис. 18).
Рис.18. Схема строения фитонематод (по А. А. Парамонову и Ф. И. Брюшковой, 1956): а — самка; б — самец; 1 — ротовая полость; 2 — корпус пищевода; 3 — средний бульбус; 4 — задний бульбус с дробильным аппаратом; 5 — нервное кольцо; 6 — кишечник; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — матка (передняя и задняя); 10 — семенник; 11 — зона созревания сперматозоидов; 12 — семяпровод; 13 — семяизвергательный канал; 14 — спикулы; 15 — рулек; 16 — крылья бурсы с ребрами.
Тело нематод несегментировано и покрыто гладкой или кольчатой кутикулой. Длина их от 0,5 до 2 мм, а диаметр обычно около 15—20 мкм. У некоторых видов самки при откладке яиц разбухают и тогда их диаметр достигает 200—400 мкм и более. Состоит нематода из головной части, тела и хвоста. В головной части находится нервное, или губное кольцо, в центре которого расположены ротовая полость и постлабильные кольца, варьирующие по форме и имеющие важное значение в диагностике видов. Тело занимает большую часть нематоды (от головы до анального отверстия у самок и личинок или до клоаки у самцов). Остальная часть (хвост) по форме неодинакова у разных видов, что также учитывается при их определении.
В ротовой полости имеется так называемый стилет, с помощью которого нематода прокалывает клетки растений. Пищевод состоит из корпуса с мышечным средним бульбусом, перешейка, охваченного нервным кольцом, и задней (кардиальной) железистой части. Ферменты желез через стилет частично выделяются во внешнюю среду и способствуют растворению содержимого клеток, а сокращения бульбуса помогают всасыванию пищи.
Размножаются нематоды половым путем с последующей откладкой яиц в свободном виде (у стеблевых), в клейком желатинообразном мешке (у галловых) или же яйца накапливаются в теле самки, превращающейся в цисту (у цистообразующих нематод).
Непременное условие для развития нематод — высокая влажность почвы. Важное значение имеет также температура, однако критерии ее для разных видов нематод неодинаковы.
Многие нематоды легко переносят высушивание и низкие температуры.
Легкие по механическому составу почвы — более пригодная среда обитания для большинства нематод, питающихся корнями растений.
Корневые выделения одних растений стимулируют выход личинок из яиц, других — отпугивают или даже вызывают их гибель. Эту особенность следует учитывать при разработке защитных мероприятий против нематод. Фитогельминты могут уничтожаться хищными нематодами и некоторыми грибами.
Известны нематоды — переносчики вирусных, бактериальных и грибных болезней растений.
Систематика нематод как представителей животного мира освещена в специальной литературе. Наиболее патогенные по отношению к полевым культурам виды принадлежат к трем семействам — афеленхоидид, тиленхид и гетеродерид.
При поражении растений нематодами часто замедляются появление всходов и рост растений. Пораженные растения слабо цветут и плодоносят, а нередко и полностью погибают.