Многие древесные породы плохо развиваются, если на их корнях не образуется так называемая микориза — симбиоз корней с некоторыми грибами. Считают, что многим деревьям свойственно микотрофное питание. Микориза значительно распространена среди различных групп высших растений, как семенных, так и архегониальных. Микотрофное питание характерно для многих, преимущественно многолетних трав. У однолетних растений микориза встречается относительно редко, у водных растений ее нет.
Облигатными микотрофами, т. е. растениями, которые нормально растут и развиваются лишь в присутствии грибов, являются орхидеи, вереск. У некоторых древесных растений (например, у дуба, граба, хвойных) микотрофия выражена значительно; это явление встречается среди трав, например у монотропы. Некоторые растения нормально развиваются без микоризы. К ним относятся акация, плодовые деревья. Значительная часть древесных растений составляет переходную группу между микотрофными и безмикотрофными. Микориза может быть полезна растениям, которые нормально развиваются и без нее (липа, береза, почти все кустарники).
Внешний вид и внутренняя структура микоризы сильно варьируют. Различают микоризу эктотрофную (внешняя), эндотрофную (внутренняя) и эктоэндотрофиую (переходная). У древесных пород встречаются все типы микоризы, но чаще — внешняя и переходная (рис. 54).
Известно несколько десятков видов грибов, участвующих в образовании микоризы у различных растений. Они относятся к классу базидиомицетов; это главным образом представители гименомицетов и в отдельных случаях гастеромицетов. У некоторых растений микориза образуется с участием аскомицетов, фикоминетов и несовершенных грибов. Таким образом, микоризные грибы нельзя отнести к каким-либо односистемным группам. Микориза может быть образована разными грибами, и это, очевидно имеет значение для лучшего роста древесных пород.
Рис. 54. Микориза: 1 — эктотрофная микориза на корнях бука (Fagus); 2 — эндотрофная микориза на корнях Вересковых (Calluna vaccinitim).
Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически. Отпечатки грибных нитей ученые обнаружили еще у ископаемых, давно вымерших растений, так называемых псилофитов. Это явление развивалось, очевидно, на торфяных и перегнойных почвах, характерных для древней растительности. Азот на таких почвах может стать доступным для корней высших растений благодаря грибам, которые переводят его из белковых форм в аминокислоты. В клетках микоризных грибов обнаружено много сахарозы, а в клетках коры корня, где находится микориза, — много фосфора и калия. Широко известны съедобные грибы (в березовом лесу — подберезовик, в осиновом — подосиновик), которые тоже поселяются на корнях. Для определенных групп растений характерны и определенные виды грибов.
Впервые природа микоризы была установлена в 1882 г. профессором Ф. М. Каменским — выдающимся анатомом, систематиком и флористом. Изучая анатомию бесхлорофилльного растения Monotropa hypopithys и др., он сделал очень важное научное открытие — явление микотрофии.
Грибы, образующие микоризу у деревьев, распространены не везде и развиваются в условиях определенного биоценоза. Поэтому в практике лесонасаждений проводят инокуляцию саженцев микофлорой. Для этого берут почву с участков, на которых ранее росло растение, и добавляют ее в ямы при посадке деревьев и кустарников.
Существует несколько гипотез, объясняющих физиологическую роль микоризы. Многие ученые считают, что микроорганизмы снабжают высшие растения элементами минерального питания, различными органическими соединениями, включая и азотистые, способствуют регулированию водного режима и др. При наличии микоризы усиливается адсорбционная способность корневой системы; микориза стимулирует и активизирует корневую систему высших растений, выделяя вещества типа биоса.
По данным В. Ф. Купревича, основным средством влияния корня или микоризы на почвенные частицы могут быть ферменты, выделяемые наружу, как это наблюдается у грибов, бактерий и других представителей гетеротрофных организмов. Простыми и точными опытами он показал способность корней, имеющих микоризу, ферментативно влиять на крахмал, целлюлозу, желатин и другие вещества. Помещая корешки растений с эктотрофной микоризой на различные питательные среды с крахмалом, целлюлозой и другими веществами, он наблюдал растворяющее действие выделений корня с микоризой на субстрат (крахмал превращается в сахар, целлюлоза гидролизуется и др.). Особенно высокой активностью характеризовались внеклеточные ферменты корней с разветвленной микоризой сосны, ели, дуба, клена, частично березы, гречихи сахалинской. Меньшая активность наблюдалась у растений, имеющих преимущественно эндотрофную микоризу, когда основная масса мицелия была сосредоточена в клетках и в межклетниках корня.
Результаты исследования внеклеточных ферментов дают основание утверждать, что при эктотрофной микоризе грибы снабжают растения через корни органическими соединениями, которые они добывают из почвы. Кроме того, с помощью эктотрофной микоризы высшие растения получают необходимую для них влагу и весь комплекс элементов минерального питания. Усвоение высшими растениями органических веществ из почвы с помощью микоризы можно установить, выращивая их на соответствующих субстратах и в условиях, которые исключают фотосинтез.
Первое основательное исследование такого рода выполнил Ф. М. Каменский. Он провел интересный опыт с грушавкой (Pirola minor). Выращивая ее в атмосфере, лишенной СО2, он сделал вывод, что некоторые растения, особенно произрастающие на гумусной почве, усваивают углерод не только с помощью листьев, но и через корни.
Микотрофизм — это усвоение высшими зелеными растениями при симбиозе с мицелием гриба зольных элементов и азота из среды, содержащей эти элементы питания в форме органического вещества, которое сохраняется в условиях анаэробиозиса. Поскольку грибы являются аэробными организмами, то существование их в условиях анаэробной среды возможно лишь в симбиозе с корнями растений, имеющими довольно хорошо развитую аэренхиму. Воздушные полости аэренхимы, соединяясь между собой, достигают устьиц. Растения с аэренхимой могут расти на заболоченных и задернелых почвах (многие злаки, осоки, хвощи).
Корневая система высших растений окружена так называемой ризосферой, т. е. почвой, которая непосредственно соприкасается с корнями растений. Она обогащена корневыми выделениями, отмершими корневыми волосками и служит питательной средой для бактерий, которые поселяются там. Установлено, что бактерий в ризосфере в сотни и тысячи раз больше, чем вне ее, поэтому почвенные процессы происходят в ней более интенсивно. Наибольшее количество микроорганизмов наблюдается на поверхности живых корней — так называемая бактериориза.
У микотрофных злаков процесс симбиоза более сложный и не ограничивается только микотрофизмом, а одновременно представляет собой и бактериотрофизм. Состав микроорганизмов, поселяющихся в ризосфере, непостоянен и зависит от состава и реакции корневых выделений, возраста растения и других факторов. Доказано, что при старении растения в его ризосфере преобладают бактерии и грибы, разрушающие целлюлозу.
Исследованиями, проведенными Институтом физиологии растений имени К. А. Тимирязева АН СССР, установлено, что при наличии в среде микроорганизмов в пасоке и корнях содержится большое количество органических соединений азота и фосфора. Установлено также, что продукты жизнедеятельности микроорганизмов, выделяемые в ризосферу, способствуют не только поглощающей, но и синтетической деятельности корневой системы.
Известно, что микроорганизмы образуют и выделяют наружу стимулирующие рост вещества, различные витамины, ферменты и ряд других соединений, способствующих поглощению веществ высшими растениями. Попадая в растительный организм, они могут активизировать рост корней и надземных органов, процессы обмена, дыхания, образования аминокислот и др. Следовательно, микроорганизмы ризосферы продуктами своей жизнедеятельности активизируют деятельность корневой системы растений.