Превращение углеводов

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

Физиологические и биохимические процессы в зеленом растении тесно связаны с углеводами. Они составляют 75-80% сухого вещества растительного организма и служат основным питательным и скелетным материалом клеток и тканей растения.


Рис. 62. Последовательное «разъедание» крахмального зерна эндосперма злаков ферментом амилазой: 1 — крахмальное зерно в начале прорастания семени; 2, 3 — крахмальное зерно в период образования колеоптиля; 4 — крахмальное зерно при полном прорастании семени.

В прорастающих семенах и пробуждающихся почках происходят процессы мобилизации запасных веществ. Наиболее характерная черта этих процессов — распад сложных запасных веществ на более простые. Полисахариды распадаются на моносахариды, жиры — на жирные кислоты и глицерин, белки — на аминокислоты и аммиак. Эти реакции проходят с присоединением воды и относятся к типу гидролитических.

Крахмал на 96,1-97,6% состоит из полисахаридов двух типов — амилозы и амилопектина, различающихся своими физическими и химическими свойствами. В крахмале содержатся фосфорная кислота (до 0,7%) и некоторые высокомолекулярные жирные кислоты (пальмитиновая, стеариновая и др.).

Крахмал — основное запасное вещество большинства растений. В прорастающих семенах под микроскопом можно наблюдать «разъедание» крахмальных зерен (рис. 62) — это процесс гидролитического распада полисахаридов на моносахариды.

Известно, что охлажденный при 1-2°С картофель приобретает сладковатый привкус. У него гидролиз крахмала происходит при пониженной температуре, дыхание в этом случае угнетается, вследствие чего сахаров используется меньше. Таким образом, в клубнях проходит односторонний процесс — гидролиз крахмала до гексоз и их накопление. В охлажденных клубнях, помещенных в условия комнатной температуры, процесс дыхания возобновляется, расход сахара увеличивается и сладкий привкус исчезает. Мучнистый вкус семян благодаря большому количеству крахмала сменяется при прорастании сладковатым вследствие накопления в них глюкозы.

Превращение крахмала в сахар происходит под влиянием фермента амилазы. Более детальное изучение фермента показало, что это смесь двух ферментов — α- и β-амилазы, которые действуют параллельно и расщепляют крахмал до декстринов и мальтозы.

Еще недавно считали, что амилоза имеет строго линейное строение (α-1,4-связь между глюкозными остатками). В настоящее время установлено (Б. Н. Степаненко), что амилоза пшеницы, картофеля и других растений слабо разветвлена. Точками ветвления в амилозе, как и в амилопектине, являются α-1,6-глюкозидный связи. Оказалось, что α- и β-амилазы по-разному действуют на молекулу крахмала (рис. 63). Так, β-амилаза расщепляет каждую вторую связь α-1,4 со всех концов молекулы крахмала до точек ветвления. В результате образуются мальтоза и высоко-молекулярные декстрины (α-декстрины). Фермент α-амилаза расщепляет связь α-1,4 не только до мест ветвления, но и между ними. Образуются мальтоза и низкомолекулярные декстрины (α-декстрины), а также небольшое количество глюкозы. Таким образом, под влиянием α-амилазы накапливается больше декстринов; β-амилаза способствует образованию большого количества мальтозы. Фермент мальтаза расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы, из которых она состоит.


Рис. 63. Схема действия α- и β-амилазы на молекулу крахмала

Количество амилазы в семени, находящемся в состоянии покоя, незначительно, но с прорастанием оно возрастает. Центром образования амилазы, например, в зернах пшеницы или кукурузы являются зародыш, в частности его щиток, а также алейроновый слой, окружающий эндосперм. Образующиеся ферменты α-амилаза и β-амилаза диффундируют в ткани эндосперма и вызывают расщепление крахмала. Осахаривание крахмала в эндосперме идет до конца только в том случае, когда он находится в тесном контакте с молодым побегом, который непрерывно поглощает и использует сахар, образующийся при гидролизе.

Наряду с гидролитическим распадом крахмала существует и другой тип его расщепления — фосфоролитический под действием растительной фосфорилазы (Р-фермент из класса трансфераз), осуществляющей ступенчатый перенос, остатков глюкозы молекулы крахмала на неорганический фосфат. В результате образуется глюкозо-1-фосфат.

Под действием фермента цитазы растворяется гемицеллюлоза. Этот фермент в более или менее Чистом виде можно получить из семян люпина или косточек финиковой пальмы. Цитаза вырабатывается также зародышем.

Кроме ферментов, расщепляющих полисахариды, при прорастании действуют также ферменты, которые гидролизуют дисахариды и гликозиды. В растениях чрезвычайно распространен фермент β-фруктофуранозидаза (сахараза, инвертаза). Биосинтез углеводов (моно- и дисахаридов) в зеленом растении осуществляется в процессе фотосинтеза.

Исследования советских ученых А. И. Опарина и А. Л. Курсанов а показали, что через фосфорнокислые эфиры гексоз (фруктоза, глюкоза, манноза, галактоза) легко осуществляются взаимные превращения этих моносахаридов, а также превращение их в полиозы. Первым нефосфорилированным сахаром является дисахарид сахароза. Образование в первые минуты фотосинтеза преимущественно свободных углеводов в форме сахарозы было установлено у большинства растений с различными типами углеводного обмена.

Синтез полисахаридов высшего порядка и олигосахаридов происходит в процессе трансгликозидирования, т. е. реакции переноса гликозидных остатков с. участием ферментов гликозилтрансфераз. Основным источником гликозидных остатков в организме служат разнообразные нуклеозиддифосфатсахара (НДФС). Очень активными донорами гликозидных остатков в реакциях трансгликозидирования являются уридиндифосфатглюкоза (УДФГ) и аналогично построенные УДФ — производные сахаров.

В основе общепризнанной схемы синтеза сахарозы в растениях лежит перенос остатков глюкозы с УДФГ на фруктозу: $$\ce{АТФ + АДФ <--> АТФ + АДФ},$$ $$\ce{АТФ + глюкозо-1-фсофат <--> УДФГ + H4P2O7},$$ $$\ce{УДФГ + фруктоза <-->[\large сахарозосинтез] сахароза + УДФ} или$$ $$\ce{АДФГ + фруктоза-6-фосфат <-->[\large сахарозофосфатсинтез] сахарозофосфат + УДФ}.$$

Сахарозосинтетаза и сахарозофосфатсинтетаза наряду с ферментом β-фруктофуранозидазой могут участвовать в расщеплении сахарозы, которая служит также основным транспортным углеводом у большинства растений. Передвижение сахарозы по растению сопровождается значительным расходом энергии. Субстратом для дыхания в тканях (например, проводящие пучки, паренхима черешка), по которым транспортируются органические вещества, является сахароза, частично расходуемая при передвижении.

Исследования О. А. Павликовой и М. В. Туркиной показали, что в проводящих тканях имеются пировиноградная, щавелевоуксусная, кетоглутаровая, лимонная, яблочная, фумаровая и янтарная кислоты, это свидетельствует об окислении молекулы сахарозы в цикле Кребса, а наличие щавелевой и гликолевой кислот подтверждает, что здесь происходят и вторичные превращения сахарозы. Кроме того, проводящие пучки содержат нуклеотиды АТФ, АДФ, АМФ, уридинмонофосфат, уридинди фосфат, уридинтрифосфат в значительно большем количестве, чем окружающие их ткани.

Нуклеозиддифосфатсахара играют большую роль в биосинтезе важнейшего полисахарида растений — крахмала. Установлено, что синтез крахмала происходит при участии фермента УДФГ — крахмалглюкозилтрансферазы (крахмалсинтетазы). Этот фермент катализирует перенос остатков глюкозы (Г) с УДФГ на акцептор («затравку») согласно схеме: $$\ce{УДФГ + «затравка» (Г)_n -> УДФ + крахмал}.$$

В качестве «затравки» служит полисахарид, состоящий из трех-четырех остатков глюкозы (1,4-связь). В основе легкого образования крахмала из сахарозы в растениях лежат, по-видимому, следующие превращения: $$\ce{сахароза + УДФ <--> УДФГ + фруктоза};$$ $$\ce{УДФГ + «затравка» (Г)_n -> УДФ + крахмал}.$$

Исследования показали, что при синтезе крахмала в качестве донора остатков глюкозы гораздо более активным соединением является АДФГ по сравнению с УДФГ. Общая схема аналогична предыдущей: $$\ce{АДФГ + «затравка» (Г)_n -> АДФ + крахмал}.$$

Реакцию катализирует фермент АДФГ-крахмалглюкозилтрансфераза, под действием которого, как и под действием УДФГ-крахмалглюкозилтрансферазы, происходит в сущности синтез амилозы (образование 1,4-связи). В синтезе разветвленной молекулы амилопектина участвует другой фермент, названный Q-ферментом (α-глюканветвящаяся глюкозилтрансфераза), который катализирует превращение связей 1,4 в связи 1,6 без промежуточного гидролиза. Q-фермент был выделен из картофеля.

Синтез крахмала в растениях происходит также в результате синтезирующего действия фермента фосфорилазы. Исходным веществом для синтеза крахмала данным путем служит глюкозо-1-фосфат. При этом также необходима «затравка». Синтезируется полисахарид типа амилозы. В синтезе амилопектина участвует Q-фермент.

Поделиться: