Биосинтез липидов

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

В семенах масличных растений при прорастании происходит гидролиз жиров до глицерина и жирных кислот, осуществляющийся ферментом липазой из класса гидролаз. Схему превращения жиров в запасающих органах растений можно представить в виде схемы:

Фермент липаза катализирует гидролиз жиров или глицеридов с присоединением воды до свободных жирных кислот:

R1, R2, R3 — радикалы высокомолекулярных жирных кислот, которые, в свою очередь, подвергаются активации и окислению. При этом образующиеся в качестве продукта окисления жирной кислоты молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл трикарбоновых кислот.

Липазы широко распространены в растениях. Каждому виду свойственны определенные липазы, которые различаются по растворимости, оптимуму pH (3,6-8,0) ит. д. Однако в отличие от других ферментов специфичность липаз очень низкая: любая липаза может расщеплять любой жир. В растениях липазы содержатся в виде нерастворимого и растворимого ферментов. Нерастворимая липаза (очень тесно связана с белковыми веществами) находится в семенах клещевины. Она характеризуется обратимостью действия и высокой специфичностью. Ее оптимум pH 3,6. Липазы семян злаков, многих масличных культур являются растворимыми ферментами. В семенах подсолнечника содержатся кислые и щелочные липазы.

Исследования показали, что в биосинтезе триглицеридов исходными веществами служат ацил-КоА и глицерол-3-фосфат. В этом процессе участвуют ферменты ацилтрансферазы. Они переносят остатки молекул жирных кислот на молекулу фосфорилированного глицерина. Вначале путем реакций трансацилирования образуется фосфатидная кислота, затем под действием фосфатазы она гидролизуется с образованием диглицерида и Н3РО4. Диглицерид снова вступает во взаимодействие с ацил-КоА, и образуется триглицерид. Ацилтрансферазы — двухкомпонентные ферменты. Известно около 20 ферментов этой группы.

В растениях содержится фермент липоксигеназа, катализирующий окисление кислородом воздуха ненасыщенных жирных кислот и каротиноидов. Процесс превращения жиров до углеводов происходит довольно быстро. Так, в начале прорастания семян подсолнечника количество жиров и жирных кислот в 100 семенах составляет 4 г, на седьмой день прорастания в них остается только 1,5 г этих веществ, а содержание сахаров возрастает почти вдвое.

При созревании семян из сахаров, альдегидов, глицерина и жирных кислот синтезируются жиры.

В семенах масличных фермент липаза высокоактивен в процессе их созревания. Липазы также катализируют превращение липидов, входящих в систему клеточных мембран, которые состоят из бимолекулярного слоя липидов и двух нелипидных слоев.

Липоиды — это химически близкие к жирам вещества. У них обычно один жирнокислотный остаток заменен другим веществом, например у гликолипидов один остаток жирной кислоты замещен сахаром. Гликолипиды содержатся в листьях. К липоидам относятся воска, фосфатиды, стероиды, цереброзиды. Липоиды играют важную роль в живой цитоплазме, они входят в состав клеточных органелл — митохондрий и пластид, участвуют в регуляции проницаемости клетки для поступающих в нее веществ, в процессах адсорбции цитоплазмы.

Поделиться: