Биосинтез жирных кислот и жиров

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

Исходным материалом для синтеза жирных кислот служит активный ацетат (CH3CO~S—КоА). Начальные этапы биосинтеза жирных кислот из ацетилкофермента А могут быть представлены следующими уравнениями: $$\ce{CH3COOH + HS - KoA + АТФ ->[ ацетил-КоА-синтетаза][]\underset{\large \text{ацетилкофермент А}}{CH3CO\thicksim S - KoA} + АМФ + H4P2O7};$$ $$\ce{CH3CO\thicksim S - KoA + H2CO3 + АТФ ->[\large ацетил-КоА-карбоксилаза][]}$$ $$\ce{-> \underset{\large \text{малонилкофермент А}}{COOHCH2CO\thicksim S - KoA + }АДФ + H3PO4}.$$

Происходит карбоксилирование ацетилкофермента А и образование трехуглеродного соединения — малонилкофермента А. В этой реакции участвует витамин Н (биотин), входящий в состав фермента ацетил-КоА-карбоксилазы. Синтез жирных кислот осуществляется путем связывания молекул ацетилкофермента А и малонилкофермента А с помощью «ацилпереносящего белка» (АПБ). В простетическую группу активного белка АПБ входит фосфопантотеновая кислота. С SH-группой пантотеновой кислоты образуются тиоэфиры АПБ и ацилов: $$\ce{\underset{\large \text{ацетил-АПБ}}{CH3CO\thicksim S -} АПБ + \underset{\large \text{малонил-АПБ}}{COOHCH2CO\thicksim }S - АПБ ->}$$ $$\ce{-> CO2 + CH3COCH2CO\thicksim S - АПБ + HS - АПБ}$$

Таким образом, удлинение углеродной цепочки в результате конденсации происходит по схеме: $$\ce{C2 + C3 -> C4 + C1}$$

Четырехуглеродное соединение восстанавливается при участии редуктазы, активной группой которой является НАДФН2. В дальнейшем оно реагирует с новой молекулой малонилкофермента А с образованием шестиуглеродного соединения: $$\ce{C4 + C3 -> C6 + C1};$$ $$\ce{C6 + C3 -> C8 + C1}и\, т.д.$$

В результате число углеродных атомов в образующихся кислотах оказывается четным. Ниже приведено суммарное уравнение синтеза пальмитиновой кислоты (С15Н31СООН): $$\ce{8CH3CO\thicksim S - КоА + 7H2CO3 + 14НАДФН_2 + 7АТФ ->}$$ $$\ce{-> C15H31COOH + 8HS - КоА + 14НАДФН + 7 АДФ + 7H3PO4 + 7H2O + 7CO2}.$$

У высших растений синтез жирных кислот происходит главным образом в митохондриях и хлоропластах. Основным путем новообразования триглицеридов являются, как и при синтезе углеводов, реакции переноса, в данном случае реакции трансацилирования. Ферменты ацетилтрансферазы переносят последовательно молекулы жирных кислот на молекулу фосфорилированного глицерина. Образуется фосфатидная кислота:

Под действием фосфатазы фосфатидная кислота гидролизуется с образованием диглицерида и Н3РО4. Диглицерид снова вступает во взаимодействие с ацетилкоферментом А, и образуется триглицерид. Энергия для этого синтеза поставляется молекулами ацетилкофермента А, имеющего макроэргическую связь. Биосинтез жира может быть представлен в виде следующей схемы:

Поделиться: