Общим свойством роста является его ритмичность. Существуют ритмы роста, зависящие от изменений факторов среды, и эндогенные, контролируемые внутренними факторами и закрепленные генетически в процессе эволюции.
Все растения, как низшие, так и высшие, имеют определенную периодичность роста: период усиленной жизнедеятельности сменяется периодом ослабления и даже почти полным прекращением ее — растение впадает в состояние покоя. Ежегодно осенью наблюдается явление листопада. В это время происходит «созревание» древесины, что характеризует начало покоя в ней. В тропиках такое явление служит показателем наступления засушливого периода.
У большинства листопадных растений в нижней части листового черешка возникает отделительный слой из меристематических клеток. Установлено, что образование этого слоя происходит вследствие изменения направления процессов превращения веществ в листе, а именно: ослабляется синтез и усиливается распад веществ. Преобладание процессов распада приводит к тому, что вещество, соединяющее клетки отделительного слоя, растворяется, утрачивается связь между клетками, и лист опадает.
У побегов ольхи, бука, клена, лещины, срезанных сразу после листопада и перенесенных в комнатные условия при достаточном водоснабжении, почки не распускаются. У ветвей, срезанных в декабре или январе, в таких же условиях наблюдается обильное распускание почек. Это объясняется влиянием на них низких температур.
Покой — нормальное физиологическое состояние растений, и его следует рассматривать как закрепленное наследственностью биологическое приспособление к перенесению неблагоприятных условий того или иного времени года.
Покой — это такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ.
Различают вынужденный и глубокий покой. Посевной материал, находящийся в хранилищах в течение зимы, пребывает в вынужденном покое, так как здесь нет условий для его прорастания. Если же для семян в хранилищах создать благоприятные факторы (влажности и температуры), они быстро прорастут. Глубокий покой можно наблюдать у почек древесных растений вскоре после их закладки. Установлено, что сразу после листопада они не пробуждаются. В таком состоянии находятся и свежеубранные клубни картофеля.
Практические наблюдения и специальные исследования показали, что сразу после уборки хлебных злаков семена большинства из них неспособны прорастать. Это явление получило название периода покоя, или послеуборочного дозревания семян, которое следует рассматривать как биологическое приспособление, препятствующее прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков.
Период покоя у растений нужно учитывать в сельскохозяйственной практике, поскольку использование на посев невсхожих семян, находящихся в состоянии покоя, может привести к изреживанию травостоя и снижению урожая.
В условиях Сибири, где осень наступает рано и бывает очень холодной и дождливой, семена не успевают пройти период послеуборочного дозревания и в таком состоянии находятся всю зиму в хранилище. Весной семена прогревают теплым воздухом для прохождения ими периода покоя (послеуборочное дозревание).
Послеуборочное дозревание заключается в перестройке пластических веществ и в подготовке их к состоянию, когда зародыш может питаться ими при прорастании. Такая перестройка обмена веществ в семенах происходит после нагревания их до 15-20°С. Установлено, что продолжительность послеуборочного дозревания у различных сортов озимой пшеницы неодинакова — от 2 нед до 2 мес и более. Послеуборочное дозревание у зерновых культур имеет большое значение для хлебопечения, поскольку свежесобранное зерно дает плохую муку и недоброкачественный хлеб.
Изучение физико-химических особенностей протопласта клеток показало, что в период покоя в них снижаются общий уровень гидрофильности коллоидов, обводненность цитоплазмы. Кроме того, цитоплазма клеток органов, находящихся в состоянии покоя, обогащается липидами, фосфатидами; в связи с этим наблюдается пониженная проницаемость тканей этих органов для электролитов, а также органических соединений.
Б. С. Мошкову удалось управлять периодом покоя у некоторых древесных растений. Он выращивал при коротком дне (в Ленинграде) такие южные породы, как акация белая, орех грецкий, абрикос, которые обычно в этих условиях вымерзали и могли перезимовать лишь в теплицах. Под влиянием короткого дня они перезимовывали без укрытия. Он установил, что наступление листопада и осеннее дозревание побегов в значительной мере регулируются соотношением между продолжительностью дня и ночи.
Хотя внутренняя природа состояния покоя точно не установлена, существует много различных способов для его нарушения и прекращения. К таким способам относится эфиризация. Куст сирени, корневище ландыша и другие растения помещают в камеру, ставят в нее чашки с серным эфиром и выдерживают 1-2 сут. После этого их выращивают в обычных условиях. У обработанных таким способом растений период покоя прерывается. Для нарушения периода покоя применяют также теплые ванны. С этой целью надземную часть растения на 9-12 ч погружают в воду при 30-35°С, а затем его помещают в обычные условия. Таким методом обрабатывают сирень, чтобы она зацвела в декабре — феврале. Известен более простой способ нарушения периода покоя — кусты сирени пересаживают в вазоны, помещают их в теплицы и систематически опрыскивают теплой водой. Период покоя можно прервать летучими веществами — табачным дымом, парами синильной кислоты, камфоры, ацетона и др.
Значительное ускорение развития растений наблюдается после предварительного их промораживания или после выдерживания при низкой температуре. Очевидно, у растений умеренного климата при низких температурах в период покоя происходят определенные качественные изменения в клетках цитоплазмы, которые способствуют их более быстрому развитию. Иногда, чтобы получить два урожая в год, период покоя свежеубраиных клубней картофеля, который длится около 2-3 мес, прерывают, замачивая их в течение 30 мин в 0,00025-0,0005%-ном растворе гиббереллина и 2%-ном — тиомочевины.
В практике лесоводства и плодоводства используют прием обработки семян, который называется стратификацией. Осенью после уборки плодов семена древесных и плодовых пород обычно не прорастают. Чтобы они проросли, нужно обеспечить такие условия, которые способствовали бы прохождению периода покоя. В естественной обстановке семена древесных и плодовых пород при опадании находятся в условиях достаточной влажности и пониженных температур. Для прохождения периода покоя в семенах создают среду, идентичную естественной. С этой целью семена древесных или плодовых растений помещают в ящик с влажным песком и выдерживают их при пониженной температуре определенное время. Для ускорения биохимических превращений при прохождении периода покоя с семян снимают оболочки или повреждают их.
Таким образом, стратификация — это способ предпосевной обработки семян с длительным периодом покоя.
Обнаружено, что глубокий покой, т. е. временное торможение роста под действием внутренних факторов, у почек деревьев зимой в умеренной зоне, у клубней картофеля и георгинов, клубнелуковиц, луковиц и семян древесных растений находится в положительной корреляции с концентрацией в них природного ингибитора — абсцизовой кислоты.
Опыты показали, что можно вызвать прорастание покоящихся зародышей семян тисса (Taxus baccata) без стратификации, если поместить их в питательный раствор, который вызывает вымывание из семян АБК-подобного вещества, и вновь ввести в состояние покоя такие вымытые зародыши, если поместить их в АБК (Т. Гудвин, Э. Мерсер).
Иногда нужно не ускорить прорастание клубней, семян, а, наоборот, задержать. Весной клубни картофеля прорастают и теряют запасные питательные вещества. Чтобы предотвратить такое прорастание, клубни продовольственного картофеля при закладке на хранение опрыскивают 0,5%-ным раствором гидрела. Реализация картофеля — спустя 5 мес после обработки.
Прорастание клубней картофеля можно задержать, облучая их в течение 60 дней γ-лучами с помощью радиоактивного кобальта, после чего они могут сохраняться в подвале, не прорастая, до полутора лет. При этом было отмечено, что сами клубни не становятся радиоактивными и невредны для человека и животных; радиоактивные лучи кобальта задерживают прорастание картофеля, но не убивают их.
Установлено, что выход клубней картофеля из состояния покоя и их прорастание связаны с синтезом нуклеиновых кислот в глазках. Эти кислоты, как известно, сосредоточены в наибольших количествах в ядрах клеток и играют важную роль в жизнедеятельности организма. Цитохимические исследования облученных клубней показали, что при дозе 10 тыс. Р наблюдается заметное уменьшение содержания дезоксирибонуклеиновой кислоты в ядрах клеток. Сразу после облучения количество нуклеиновых кислот в клубнях было на 10%, а через 2 мес уже на 25% меньше, чем в необлученных клубнях.
Выход клубней из состояния покоя сопровождается подкислением клеточного сока точек роста, воздействие же γ-лучами вызывает сдвиг реакции клеточного сока глазков клубней до щелочной реакции. Итак, задержка прорастания клубней под влиянием облучения вызывается совокупным действием ряда факторов: изменением состояния коллоидов цитоплазмы, подщелачиванием клеточного сока в меристематических тканях, угнетением активности ферментов в структурных элементах цитоплазмы, уменьшением интенсивности газообмена тканей клубней.
Таким образом, существует ряд приемов, дающих возможность как прерывать период покоя клубней, семян и других органов растений, так и вызывать искусственное продолжение его.