Растущие органы растений способны к медленному и своеобразному движению, при котором сами растения занимают определенное положение в пространстве. Отдельные органы высших растений благодаря постоянному росту на протяжении всей жизни расширяют занятую ими площадь. Кончик каждого корня, как показали наблюдения и измерения, ежедневно удлиняется на несколько миллиметров. Взрослое травянистое растение имеет тысячи тончайших растущих корешков, а дерево — миллионы.
У растений очень распространены так называемые ростовые движения, т. е. изгибы и перемещения растущих органов. Среди всех известных у растений движений значительное место занимают так называемые тропизмы (от греч. tropos — поворот). При тропических реакциях происходит изгиб растущих органов под влиянием какого-либо односторонне действующего раздражителя — света, силы земного притяжения и других, т. е. неравномерный рост их. При одностороннем освещении молодые проростки, стебли, ветви изгибаются обычно в направлении источника света. Такое явление называют фототропизмом. Различают положительный и отрицательный фототропизм. При положительном происходит изгиб растущих органов в сторону действующего фактора, при отрицательном — в сторону, противоположную источнику света. Положительный фототропизм можно наблюдать у комнатных растений: при недостаточном освещении растения будут изгибаться в направлении источника света, например окна.
Листовые пластинки располагаются обычно перпендикулярно к падающим лучам — диафототропизм. Органы дорзовентрального (от лат. dorsum — спина, ventrum — живот) строения обладают диафототропизмом, осевые (радиального строения) — положительным или отрицательным фототропизмом. Подземным частям растений, как правило, несвойствен фототропизм, но у некоторых из них, например у горчицы и других растений семейства Капустные, корни имеют отрицательный фототропизм.
Способность органов к положительному или отрицательному фототропизму не является постоянной и в значительной мере зависит от интенсивности света, а именно: при очень сильном освещении положительные изгибы сменяются отрицательными. Можно «заставить» растение изгибаться то в одну, то в другую сторону и подобрать такую интенсивность света, при которой положительный эффект будет компенсироваться отрицательным и растение станет как бы нечувствительным к освещению.
Значение фототропизма велико и определяется прежде всего тем, что листья располагаются всегда перпендикулярно к падающим лучам солнца, образуя листовую мозаику (например, у плюща). Фототропическая чувствительность связана не с хлорофиллом, а скорее всего с желтыми пигментами — каротиноидами. Спорангиеносцы и плодовые тела грибов не содержат хлорофилла, но обладают фототропизмом. То же можно сказать об этиолированных проростках, которые более чувствительны к свету, чем зеленые. В связи с этим интересны опыты Ч. Дарвина с канареечной травой (Phalaris canariensis). Они показали, что местом, воспринимающим действие света, является верхушка колеоптиля и что из верхней ее части в нижнюю передается влияние, которое и вызывает изгиб.
Если на проросток канареечной травы надеть колпачок и подвергнуть его одностороннему действию света, изгиба не произойдет. При декапитации — удалении верхушки колеоптиля у проростков и воздействии на них односторонним освещением изгиба также не будет. При фототропизме изгиб осевых органов у растений обусловливается тем, что рост одной стороны стебля или корня замедляется, а другой — ускоряется.
По теории Холодного — Вента, одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный, а затененная — положительный заряд. Вследствие этого ростовой гормон смещается к затененной стороне верхушки, усиливая ее рост. Сейчас признано, что тропические изгибы обусловливают как ауксины (ростовые гормоны), так и ингибиторы, их соотношения и баланс. Кроме того, в фототропизме, вероятно, значительная роль принадлежит флавоноидам и каротиноидам.
В настоящее время доказано, что неравномерный рост органов связан с различным обменом веществ: чем интенсивнее обмен, тем интенсивнее рост. Особенно большое значение имеют нуклеиновый обмен и процессы фосфорилирования. Установлено, что не все лучи спектра вызывают фототропические изгибы. Наименьшее влияние оказывают красные лучи, большее — синие, максимальное — индигово-синие (длина волны 465 нм).
Наименьшее время освещения, необходимое для того, что-бы прошла фототропическая реакция, называется временем презентации. Установлено, что чем слабее свет, тем больше необходимо для этого времени.
Кроме фототропизма, существует геотропизм — способность органов занимать определенное положение под действием сил гравитации, что обусловливает вертикальное направление осевых органов у растений. Главный корень у них обычно обладает положительным геотропизмом — растет прямо вниз, а главный стебель — отрицательным геотропизмом — растет прямо вверх. Боковые корни и ветки (первого порядка) располагаются обычно под углом к главному корню и стеблю, листья размещаются горизонтально: их положение определяется главным образом направлением падающего света.
Геотропические изгибы, так же как и фототропические, тесно связаны с ростом. Иногда под действием ливней или сильных ветров наблюдается полегание хлебов, которые через некоторое время поднимаются; при этом, если полегание произошло в период колошения или цветения, поднимается только верхняя часть стебля, еще способная к росту. Как и при фототропизме, нижняя сторона стебля (обращенная к земле) будет расти более интенсивно, чем верхняя. В результате происходит искривление стебля, и в верхней части он снова принимает правильное вертикальное положение (рис, 76). Верхушка главного корня при горизонтальном его расположении направлена вертикально вниз. Следовательно, у корня более интенсивно растет верхняя сторона.
Рис. 75. Геотропические изгибы корня влажном воздухе:
1 — исходное горизонтальное положение; 2 — положение через 7 ч; 3 — положение через 24 ч.
Рис. 76. Поднятие соломины злака благодаря образованию геотропических изгибов в междоузлиях.
Аналогично силе земного тяготения действует центробежная сила. Проростки, выращенные на быстро вращающемся колесе (колесо Найта), направляют свои стебли к центру, а корни — от центра вращения. Действие силы гравитации на проростки па таком колесе будет аннулировано, поскольку при каждом обороте они проходят все положения — от нормального, вертикального, до горизонтального. В результате рост растения определяется только направлением центробежной силы.
Геотропическое раздражение воспринимается в значительной мере кончиком корня (длиной 1-2 мм от верхушки). Опыты Ч. Дарвина с отрезанием кончиков корней показали, что в этом случае они утрачивали способность воспринимать силы земного тяготения и росли горизонтально.
Изучение транспорта β-индолилуксусной кислоты (ИУК) во время геотропической реакции корней на земное тяготение, изгибание их в сторону вектора сил гравитации и усиление роста верхней части органа подтверждают участие ИУК в явлении геотропизма. При этом в регуляции роста верхней и нижней частей корня решающую роль играет корневой чехлик. Он является местом локализации возможных акцепторов реакций, которые образовались под действием сил гравитации, а также ингибитора — абсцизовой кислоты, задерживающей транспорт ИУК. Возможно, что абсцизовая кислота и подобные ей ингибиторы могут быть причиной асимметричного распределения ИУК в условиях гео- и фототропических реакций у корней, побегов и других осевых органов при наличии транспортной ИУК, которая, включившись в процесс ростовой реакции, и обусловливает тропические движения (А. И. Меркис).
Сила тяжести, гравитротизм, воспринимается группой клеток корня, расположенных в центре чехлика. Эту область называют колонкой чехлика, или колумеллой. Клетки колумеллы содержат много амилопластов, наполненных крахмальными зернами. При вертикальном положении корня амилопласты скапливаются в нижнем конце каждой клетки. Если корень принимает горизонтальное положение, амилопласты в короткий срок располагаются вдоль той клеточной стенки, которая теперь стала нижней.
Установлено, что движение аминопластов вниз вызывает выход ионов кальция (Са2+) из органелл, расположенных в нижней части самих клеток колумелл.
Ионы кальция связываются особым низкомолекулярным белком — кальмодулином, активируя его; последний, в свою очередь, активирует ферменты плазмалеммы, способствующие выкачиванию Са2+ из цитоплазмы; кальций и ауксин перемещаются от клетки к клетке на нижнюю сторону корневого чехлика. Накопившийся внизу Са2+ затем способствует передвижению ауксина из чехлика к зоне растяжения корня. Свободный кальций в корневом чехлике необходим для гравитропической реакции.
Корень кукурузы, на корневой чехлик которого действовали веществом, связывающим Са2+, не отвечал на переориентацию в поле силы тяжести. Если же воздействовать непосредственно кальцием, то способность к гравитропизму восстанавливается.
Полагают, что в корневом чехлике синтезируется АБК, которая транспортируется обычным путем по сосудистым тканям в базипетальном направлении. Если корень расположить в горизонтальном направлении, то АБК передвигается под действием силы тяжести в нижнюю часть, где и подавляет рост. Рост верхней части корня при этом не подавляется, в результате происходит искривление корня вниз (М. Эванс, Р. Мур, К. Х. Хазенстан).
Кроме стеблей, которые растут под влиянием геотропизма вертикально и поэтому называются ортотропными (от греч. orthos — правильный), встречаются и горизонтально растущие стебли. Это главным образом корневища и столоны, которые называются плагиотропными.
Изменения геотропных реакций могут происходить под влиянием внешних воздействий, например пониженных температур, при которых побеги располагаются возле поверхности земли (у альпийских полярных растений), а также под влиянием некоторых газов, например этилена.
Ростовые движения у растений, вызванные односторонним влиянием химических веществ, — хемотропизм — наблюдаются, например, при прорастании пыльцевых трубок в направлении к семенным зачаткам, при врастании гиф паразитических грибов в ткань растения-хозяина под действием сахаров, белковых веществ, аспарагина и различных электролитов, имеющихся в тканях растения.
Работы Ф. М. Породко показали, что неэлектролиты не оказывают на корни растений хемотропического влияния; катионы электролитов действуют отрицательно, а анионы — положительно; влияние соли обусловливается различием между действием катионов и анионов. Однако у гиф грибов и присосок сапрофитных и паразитических растений неэлектролиты вызывают хемотропизм. Ф. М. Породко установил, что хемотропическое действие заключается в изменении степени гидратации биоколлоидов цитоплазмы под влиянием, ионов, поступающих в нее.
К тропизмам относится и гидротропизм, т. е. движение органов в направлении влаги, воды. Гидротропическая чувствительность растений подобно геотропической также сосредоточена в кончике корня.
У проростков злаков геотропическая чувствительность сосредоточена в верхушке колеоптиля, у стеблей она в большей или меньшей мере распределена равномерно по зоне стебля, не закончившей рост. Части растения, полностью закончившие рост, неспособны к геотропическим изгибам, поэтому у растений, полегших под влиянием ветра или дождя, могут подниматься лишь молодые растущие верхушки стебля. У полегших ржи или пшеницы соломина может искривляться вверх в определенных местах, а именно возле основания междоузлия (см. рис. 76). Это происходит потому, что у злаков узлы очень долго сохраняют способность возобновлять рост благодаря интеркалярной меристеме, под влиянием геотропизма нижняя сторона нижних узлов сильно разрастается и поднимает расположенную выше часть соломины. Таким образом, у злаков верхушечная часть обладает наибольшей способностью к росту и будет более резко реагировать на действие внешних факторов, на геотропизм.
Движения одноклеточных организмов — бактерий, зооспор, вызванные односторонним действием факторов, называются таксисами (от греч. taxis — расположение по порядку). Таксисы бывают как положительными, так и отрицательными т. е. движение одноклеточных организмов может происходить и в направлении действующего фактора, и в противоположную от него сторону.
Вторым типом движений у растений являются настии. В отличие от тропизмов при настиях движение у растений не имеет определенной ориентации относительно раздражителя.
Непосредственным стимулом настий служит не одностороннее действие на растущие органы растений тех или иных факторов, а изменение их интенсивности. Например, при переходе от света к темноте, от тепла к холоду закрываются или раскрываются цветки или соцветия. У тюльпана цветки раскрываются при повышении температуры вследствие эпинастии (повышение тургора клеток морфологически верхней стороны листочков околоцветника) и закрываются при понижении температуры в результате гипонастии (повышение тургора клеток нижней стороны листочков околоцветника). При этом у одних растений цветки раскрываются при повышении температуры и силы света, у других, наоборот, при их снижении. У первых околоцветники раскрыты только днем. Другие же открывают их вечером и закрывают утром, например группа ночецветных растений (табак душистый, маттиола, энотера и др.).
Наиболее распространены никтинастические движения, которые вызываются изменением продолжительности дня и ночи, температуры и освещения. Многие цветки открываются рано утром и закрываются на ночь. Это наблюдается и у листьев многих растений, например акации ленкоранской (Albizia julibrissin), клевера. К. Линней даже пытался создать «часы флоры», высаживая на клумбу растения, цветки которых открываются и закрываются в разные часы. Движения, связанные со сменой дня и ночи, называют «сном растений».
Наблюдаются также сейсмонастические движения растений (сейсмонастии) — ответ на толчки, встряхивания. Например, у барбариса тычиночные нити при прикосновении к особым подушечкам возле их основания быстро сгибаются или ударяют пыльник о пестик, способствуя лучшему опылению, у василька наблюдается сокращение тычиночных нитей, когда пчелы прикасаются к подушечкам. Листья мимозы (Mimosa pudica), если прикоснуться к их кончику, складываются (рис. 77). При раздражении проницаемость цитоплазмы нижней половины сочленения листа резко повышается и напряженная до этого клеточная оболочка, не встречая сопротивления со стороны цитоплазмы, сокращается и выдавливает часть клеточного сока в межклетники. В результате тургор падает, а верхняя половина, сохраняя напряжение, перегибает сочленение вниз и лист опускается. Передача раздражения идет через биотоки по сосудам и сопровождается выделением особого вещества — оксикислоты с молекулярной массой около 500, что и вызывает изменение тургесцентного состояния подушечек сочленения. Очевидно, под действием оксикислоты, биотоков и изменения активности ферментов структура цитоплазмы и степень ее обводненности изменяются, в результате чего жидкость выдавливается в стебель, тургор падает и листья складываются.
Рис. 77. Сейсмонастическое поникание листьев у мимозы:
слева — растение до раздражения, справа — после раздражения.
Сейсмонастические движения наблюдаются и у насекомоядных растений. Так, у венериной мухоловки (Dionala muscipula) на верхней стороне листьев имеются чувствительные щетинки, обладающие быстрыми тургориыми движениями. Насекомое, попадая на лист, задевает щетинки, и лист быстро захлопывается — насекомое попадает в ловушку. У росянки (Drosera rotundifolia) лист покрыт железистыми волосками, в головках которых образуется липкая жидкость. При попадании насекомого на такой лист волоски вследствие тургориого движения загибаются внутрь и насекомое оказывается пойманным. Волоски выделяют экзоферменты (протеазы и др.), способствующие перевариванию насекомых, т. е. для этих растений они являются дополнительными источниками азота, фосфора, калия и других веществ.
Известны вьющиеся растения, как травянистые, так и древесные. Они обвиваются вокруг стеблей соседних растений благодаря вращательным движениям верхушки растущего побега, что обусловливается неравномерностью роста внутренней и внешней стороны стебля.
Ч. Дарвин выдвинул гипотезу, что движения растительного организма зависят от нутаций — колебательных движений верхушек растущих частей, которые описывают при этом более или менее правильный круг. Такое явление характерно для стеблей вьющихся растений, например хмеля, повилики, тропических лиан, глицинии и др. Точки роста их стеблей совершают более или менее правильное круговое движение, которое можно зафиксировать с помощью киносъемки. Особи, у которых круговая нутация и поляризация ткани под влиянием одностороннего освещения выражены сильнее, лучше выживают, поскольку их проростки могут быстрее пробиться к свету через покров прошлогодней растительности или небольшие трещины в почве.
Согласно основному положению теории Ч. Дарвина о происхождении видов, естественный отбор должен был действовать в направлении закрепления и дальнейшего усиления этих полезных физиологических особенностей. Таким образом, на протяжении веков из индифферентного вначале автономного кругового движения постепенно могла выработаться новая его форма, которая уже являлась двигательной реакцией организма на определенные внешние влияния и имела явно приспособительный характер. У вьющихся растений круговая нутация стебля выражена особенно четко и имеет большое биологическое значение: стебель способен обвиваться вокруг опоры. Это происходит по винтовой линии, причем большинство вьющихся растений образует правовинтовую линию, например фасоль настурция, вьюнок полевой, батат и другие, левовинтовая линия свойственна хмелю, жимолости.
Нутации относятся к ростовым движениям и обусловлены неравномерным ростом различных частей органов растений. Органы с радиальным строением вращаются по кругу, а с дорзовентральным — по эллипсу.
Нутации свойственны стеблям, цветоносам, корням, листьям, колеоптилям, усикам, столонам и другим органам высших растений, а также спорангиеносцам низших растений.