Под раздражимостью понимают специфическое свойство растений и животных, а также их клеток, тканей и органов изменять свое внутреннее состояние и внешние реакции в ответ на влияние разнообразных факторов (И. И. Гунар). В отличие от животных у растений нет специализированной нервной ткани, функция возбуждения свойственна всем элементам организма. Первые данные о раздражимости у растений описаны Ч. Дарвиным, который считал, что свойство раздражения выработалось в процессе эволюции и имеет большое приспособительное значение. Кроме того, он показал, что у растений зона, воспринимающая раздражения (сенсорная зона), пространственно отдалена от зоны, которой свойственны двигательные реакции (моторная зона). Согласно теории раздражения, разработанной для животных, при возбуждении и повреждении тканей возникают биопотенциалы и биотоки, связанные с изменениями в распределении катионов и анионов в клетках.
С развитием электрофизиологии растений появляется все больше данных, свидетельствующих о биоэлектрической природе явления раздражения у растений. Так, по данным И. Й. Гунара и О. М. Синюхина, растения изменяют свои биопотенциалы в ответ на электрическое раздражение с помощью индукционных ударов (через 10 с).
Исследования показали, что в ответ на разные раздражения (механические, химические, электрические, влияние температуры, света и других факторов) у растений возникает электрический ток, однако передается раздражение медленно. Исключение составляют мимоза, насекомоядные, Luffa cylindriса и другие растения, у которых очень высокая чувствительность. Передача раздражения у растений от клетки к клетке осуществляется плазмодесмами, через которые происходит движение минеральных и органических веществ, а также через сосудистую систему. Доказано, что степень чувствительности к раздражению у растений имеет определенные ритмы, изменяющиеся даже в течение суток. Растительная клетка обладает большими информационными возможностями: изменение структуры и функций клеточных мембран под влиянием ионов, активность ферментов, периодичность ритмов физиологических процессов и корреляции ритмов с периодическими процессами, происходящими во внешней среде, и др. Всем этим показателям можно придать числовое (количественное) значение.
Раздражимость — одно из важнейших свойств живых систем, лежащих в основе различных движений и других явлений жизнедеятельности растений.
Интегральным показателем раздражимости у растений служат биоэлектрические потенциалы, характеризующие реакцию покой⇄возбуждение.
Из биохимии известно, что в растительном организме за счет распада АТФ высвобождается большое количество энергии, которая трансформируется в физиологическую работу. В передаче энергии участвуют свободные радикалы (А. Сент Дьёрдьи). Свободный радикал — это молекула или ее часть, несущая на внешней орбите электрический заряд. Любая заряженная частица имеет магнитный момент, который может быть определен и зарегистрирован приборами. При объединении двух неспаренных электронов, если один из них вращается в противоположном направлении, происходит «замыкание» магнитных полей и магнитный момент исчезает.
На магнитном свойстве свободных радикалов основан метод электронного парамагнитного резонанса (ЭПР). Если неспаренный электрон попадает во внешнее магнитное поле, то он дает характерную линию поглощения в спектре ЭПР. С помощью этого метода можно изучать биологические процессы передачи энергии с участием свободных радикалов. Так, сейсмонастические движения, например, листьев растений связывают с передачей энергии с помощью свободных радикалов. Движения листьев мимозы стыдливой обусловлены донором энергии АТФ. При взаимодействии АТФ с белком типа актомиозина образуются свободные радикалы, которые передают раздражение и вызывают изменения в протопласте, что приводит к потере тургора нижней половины сочленения листа.
Таким образом, акт трансформации энергии в физиологическую работу, раздражимость и регуляторная система растений связаны с биотоками,
Быстрое возникновение (генерирование) активных биоэлектрических импульсов в тканях растения под влиянием тех или иных раздражителей и передача их в виде коротких повторяющихся сигналов на значительные расстояния называется потенциалом действия (ПД). Генерирование таких импульсов происходит вследствие возбуждения раздражителем, активации, инактивации и обратимой ионной проницаемости в каналах клеточных мембран.
Наличие градиентов концентраций, возникающих в результате неравномерного распределения катионов между клеткой и средой и различной проницаемости мембран для отдельных ионов, создает разность электрических потенциалов через мембраны — мембранный потенциал. Передача электрических импульсов на большие расстояния происходит по проводящим тканям, главным образом, клеткам флоэмы.
Обычные паренхимные клетки также могут генерировать импульсы, сходные с потенциалом действия, например клетки коры корня и эпидермальные клетки стебля, но такие импульсы распространяются по симпласту через , плазмодесми на близкие расстояния. Количественное изучение ионных потоков, формирующих восходящую и нисходящую фазы потенциала действия в клетках проводящих тканей проростков тыквы, показало, что содержание во флоэмном экссудате ионов Na+, К+, Са2+, Сl- которые являются основными ПД-образующими ионами, было более высоким по сравнению с экссудатом контрольных, невозбужденных, растений. Установлено, что при генерировании потенциала действия в проростках тыквы Сl- является деполяризующим ионом, а К+ — реполяризующим.
Возникновение импульса возбуждения в клетках проводящих тканей, вероятно, связано с существованием в плазматических мембранах селективных возбудимых каналов (В. А. Опритов, В. Г. Ретивин).
Значение потенциалов действия состоит в том, что они несут из одной части растения в другую информацию, способствующую координации жизненных процессов целого растения. Так, раздражение тканей корня тыквы и фасоли вызывало через 10-20 с ответные реакции в изменении интенсивности дыхания й фотосинтеза листьев (А. Л. Курсанов).
При нисходящей фазе потенциала действия и утрате его у высших растений наступает потенциал покоя (ПП).