Познание причин и закономерностей дифференциации клеток и тканей, этапов развития растительного организма, причин его старения позволит найти рациональные способы управления его жизненным циклом и создать стройную теорию индивидуального развития. Признаки и свойства растительных организмов зависят от исторических условий формирования вида, филогенеза, его наследственности и изменчивости и от конкретных условий, в которых развивается индивидуум.
Всем разнообразным представителям живой природы — от простейших до высших растений, животных и человека — свойственна общая закономерность: существовать и развиваться в определенных условиях среды. Ч. Дарвин показал, что условия среды — температура, свет, питание и др. — факторы эволюции организмов, а ее движущими силами являются наследственность, изменчивость и естественный отбор.
Современная биология, изучающая процессы жизни на молекулярном уровне, раскрыла основы наследственности, которые связаны с химическими изменениями молекул ДНК. На основании исследований принципов генетического кода создана молекулярная генетика, которая раскрывает широкие перспективы для селекции растений и животных.
Под процессами развития растений понимают изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные прохождением им жизненного цикла (Д. А. Сабинин). Жизненный цикл растительного организма состоит из этапов. Основной критерий перехода от одного этапа к другому — возникновение зачаточных структур.
Этапы индивидуального развития растений (онтогенеза) и связанные с ними характерные структуры:
эмбриональный — образование зиготы;
ювенильный — прорастание зародыша и образование вегетативных органов;
зрелость — появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;
размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов;
старение — преобладание процесса распада и малоактивных структур.
На каждом этапе новообразованию элементов структуры организма предшествуют соответствующие физиологические и биохимические процессы и преобразования.
Таким образом, последовательно совершающиеся физиологические, биохимические и морфологические изменения в растении представляют один общий процесс его роста и развития. Прохождение всех этапов онтогенеза сопровождается взаимодействием между клетками, тканями, органами. В этом взаимодействии заложено общебиологическое свойство — целостность растущего растительного организма.
Важным для науки и практики является познание закономерностей индивидуального развития растительного организма в определенных условиях внешней среды — онтогенеза. Под индивидуальным развитием понимают прохождение растительным организмом нормального жизненного цикла — от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетативных и генеративных процессов до естественной гибели. Онтогенез представляет собой последовательную смену указанных выше этапов на протяжении жизни растения.
По характеру своего развития растения делятся на однолетние, двулетние и многолетние, обладающие различными типами онтогенеза. Растения, цветущие и плодоносящие один раз в жизни, называются монокарпическими. К ним относятся однолетние растения, а также некоторые многолетники, например бамбук, который растет в течение 20-30 лет, потом зацветает и после плодоношения засыхает. У некоторых пальм с верхушечными соцветиями, например Corypha umraculifera, после многих лет вегетативного роста образуется мощный ствол с розеткой листьев, на нем появляются цветки, а после созревания семян растение гибнет. К монокарпическим растениям относится мексиканская агава (Agava americаnа) с листьями длиной до 1 м. На родине она зацветает в возрасте 8-10, а в Европе — в возрасте 50 лет. Агава выбрасывает огромное соцветие высотой до 20 м, которое имеет около 1,5 млн цветков. После цветения надземная часть ее засыхает и появляется корневая поросль. В пустынях Средней Азии растет многолетнее растение ферула, которое цветет раз в жизни и после этого гибнет. Много монокарпических растений встречается среди двулетников (морковь, свекла, капуста), которые зацветают после перезимовки, и среди озимых форм.
Растения, которые цветут и плодоносят много раз, называются поликарпическими. К ним относятся многолетние плодовые, разнообразные комнатные растения — герань, примула, бегония и др. Характерная особенность поликарпических растений заключается в том, что после плодоношения они не погибают. Следует отметить, что различие между моно- и поликарпическими растениями в определенной мере условно. Если изменять условия культивирования, то многие монокарпические растения становятся поликарпическими. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы. У белены, крапивы встречаются как многолетние, так и однолетние формы. Клещевина и хлопчатник на своей родине в тропиках произрастают как многолетние растения, а в умеренных широтах культивируются как однолетние. Если перенести в горы некоторые однолетние растения, то они развиваются как многолетние. Например, однолетнее растение мятлик луговой в горах становится многолетним. Количество однолетников в пределах Европы уменьшается при продвижении на север. Очень мало однолетников во флоре Арктики.
Эволюционные превращения покрытосемянных растений привели к образованию травянистых видов с коротким жизненным циклом (во многих случаях меньше одного года). В современной флоре имеются многочисленные растительные организмы, которые находятся на разных этапах эволюционного развития. Этот путь начинается от деревьев через кустарники, многолетние травы и заканчивается появлением однолетников, которые приспосабливаются к засушливым местам произрастания и составляют конечное звено эволюционной цепи среди покрытосемянных.
Травянистые растения являются производными редуцированными формами, возникшими в результате изменения климатических условий — похолодания, а следовательно, и сокращения вегетационного периода. Об этом свидетельствуют многочисленные факты в области палеонтологии и эволюционной морфологии. Жизненный цикл растения формировался в течение длительного эволюционного развития в различных условиях среды. Однолетний способ жизни травянистых форм нужно рассматривать как приспособление растений в процессе длительной эволюции к таким условиям, в которых вегетационный период прерывается более или менее длительным дефицитом влаги. Однолетние формы филогенетически близки к многолетникам и имеют ряд общих черт. Способность многолетних растений переходить к генеративному развитию и обильное цветение и плодоношение в первый год вегетации, сжатость жизненного цикла такого многолетника подтверждают это.
С давних времен физиологов интересовали вопросы развития растений. Немецкий ученый Г. Клебс в 1905 г. опубликовал книгу «Произвольное изменение растительных форм», в которой выступил против учения о жизненной силе. К. А. Тимирязев рассматривал ее как новый удар по витализму. Вместе с тем он подвергал критике идейные позиции Г. Клебса, которые характеризовались непоследовательностью. В опытах с грибом Saprolegnia и водорослями Voucheria Г. Клебс наблюдал непрерывный их рост без образования спор в условиях яркого света и постоянного обновления питательных веществ. Водоросли Voucheria образовывали зооспоры после перенесения их в чистую воду в темноту. При выращивании на влажной почве зооспор у них не было. После того как водоросли помещали в слабый питательный раствор, наблюдалось образование зооспор. На основании этих опытов Г. Клебс утверждал, что онтогенез можно изменять во всех направлениях. Таким образом, он пришел к выводу о неустойчивости онтогенеза и об отсутствии каких-либо закономерностей в прохождении жизненного цикла у низших растений, с чем нельзя согласиться.
Однако ученый правильно утверждал, что на ход изменения индивидуального развития влияют внешние и внутренние условия. Он считал, что изменение условий питания, которые действуют на всю грибницу, является толчком, раздражением, которое определяет переход к половому размножению. Однако Г. Клебс не учитывал роли наследственных свойств растительного организма, благодаря которым каждый вид и даже сорт растения по-разному реагируют на одни и те же условия внешней среды. Работы ученого имели в свое время прогрессивное значение. Он делал попытки объяснить рост и развитие соотношением содержания сахаров и азотистых веществ в растении: накопление сахаров способствовало развитию, а азотистых веществ — усилению вегетативного роста. Но опытами такое утверждение доказано не было. К этому времени относится и другая теория, которую предложил Ю. Сакс. Сторонники ее (Ф. Вент и др.) объясняли рост и развитие как процессы, зависимые от веществ-органообразователей — колинов: ризоколинов (корнеобразователи), каулоколинов (стеблеобразователи), филлоколинов (листообразователи) и т. д. Эту гипотезу остро критиковал К. А. Тимирязев, который доказал несостоятельность представлений об органообразующих веществах. Позже появилась гормональная теория роста и развития (Н. Г. Холодный, М. X. Чайлахян). Согласно этой теории, рост и переход к цветению объяснялись образованием у растений флоригена (в листьях) или ауксинов (в стеблях).
Д. А. Сабинин, В. Г. Конарев рост и морфогенез растений связывают с содержанием нуклеиновых кислот в клетках. Д. А. Сабинин выдвинул гипотезу, согласно которой ритмичность физиологических процессов объяснялась неравномерностью синтеза нуклеопротеидов, отставанием его от синтеза других веществ в клетке, что трансформируется затем в макроритмы роста.
И. В. Мичурин обнаружил у плодово-ягодных растений биологические различия в процессе индивидуального развития, установил зависимость развития от внешней среды и на этом основании разработал способы управления онтогенезом растений. Он доказывал, что развитие организма неразрывно связано с развитием его наследственности в процессе эволюции.
Особенности индивидуального развития растений И. В. Мичурин рассматривал в неразрывном единстве филогенеза с онтогенезом. Изучение жизни растений с позиций единства филогенеза и онтогенеза помогло ему выявить особенности в процессе индивидуального развития плодовых деревьев, которые ученый назвал стадиями превращения дикого вида в культурный. В своих работах он приводит многочисленные примеры проявления биогенетического закона в жизни плодовых растений. Так, в работе «Получение благородных культурных сортов из сеянцев» (1908) он отмечал, что сеянцы в молодом возрасте по внешнему виду напоминают дикие формы. Это можно рассматривать как одно из проявлений биогенетического закона, согласно которому любой организм в зародышевом и детском возрасте проходит все те изменения, через которые прошел его род.
И. В. Мичурин также установил, что взрослые плодовые деревья имеют чрезвычайно большое влияние на прививаемые к ним молодые сеянцы, особенно гибридные. Этот метод прививки получил название метода ментора (воспитателя). Суть его заключается в том, что черенок или ветвь молодого организма заставляют с помощью прививки питаться пластическими веществами, вырабатываемыми организмом, имеющим устойчивую наследственность. Под влиянием питания формирование свойств организма изменяется. Метод ментора используют в селекционной работе, особенно в садоводстве. При прививке черенка сорта Антоновка полуторафунтовая в крону взрослого дерева сибирской яблони плоды Антоновки становились мелкими, цилиндрической формы и терпкими на вкус, т. е. утрачивали многие сортовые признаки. Выведенный гибрид черешни и вишни, названный Краса севера, давал белые плоды. Привитый на сеянцы садовой вишни, он дал ярко-розовые плоды. Эти примеры свидетельствуют о том, что метод ментора становится действенным в руках экспериментатора-селекционера при создании новых сортов и форм растений.