Фотопериодизм

источник: Физиология растений - 3-е изд., М: 1988 г. // Лебедев С.И.

Фотопериодизм — это реакция растений на соотношение продолжительности дня и ночи (фотопериоды), вызывающая изменения процессов роста и развития и связанная с приспособлением онтогенеза к сезонным изменениям внешних условий. Одним из основных проявлений фотопериодизма является реакция зацветания растений и формирование репродуктивных органов.

Открытие зависимости между длительностью дня и цветением растений принадлежит американским физиологам В. Гарнеру и Г. Алларду, которые в 1920 г. предложили термин «фотопериодизм» для обозначения влияния продолжительности дня на переход растений к цветению, хотя эта зависимость была известна значительно раньше. Еще во времена К. Линнея на такое явление обратил внимание выдающийся русский географ А. И. Воейков в работе «Климат земного шара» (1884 г.), утверждая, что созревание растений зависит от длительности дня. К. А. Тимирязев в работе «Солнце, жизнь и хлорофилл» (1903 г.) указывал, что в северных широтах растениям необходим более короткий период времени для развития, чем в более южных. Это обычно объясняют большей продолжительностью дня. Ускорение развития южных растений, например конопли, при выращивании в условиях короткого дня было обнаружено М. Туриуа во Франции в 1912 г.

Советские исследователи открыли закономерности в реакции растений на продолжительность дня в зависимости от этапов их развития, температуры и др.

По реакции на продолжительность дня растения делят на три основные группы: длинного дня, короткого дня и нейтрального дня.

Растения длинного дня цветут и плодоносят при продолжительности дня не менее 12 ч. К ним относятся озимые и яровые злаки первой группы (пшеница, рожь, ячмень, овес), все культуры семейства Капустные (капуста, редька, горчица и др.), все Макоцветные, Колокольчиковые, Бобовые (горох, фасоль), многие сорта подсолнечника, картофель, сахарная свекла, лен и др. В группу короткого дня входят растения, цветение которых ускоряется при сокращении дневного освещения (менее 12 ч): злаки второй группы (кукуруза, могар, просо, суданка и др.), все Тыквенные, значительное количество Бобовых, хлопчатник, южные сорта конопли, много сортов табака, хмель, из овощных — батат, перец красный, из цветочных — астра и др.

К растениям нейтрального дня относятся растения, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длительности дня (конские бобы, гречиха).

Кроме того, различают растения промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней продолжительности, дня (например, тропическое растение Micania scandens); растения короткодлиннодневные, быстро зацветающие при воздействии на них сначала коротким, а затем длинным днем (например, скабиоза); растения длиннокороткодневные, которые быстро зацветают после пребывания их вначале в условиях длинного, а потом короткого дня (например, Oestrum nosturnum).

По данным Б. С. Мошкова, фотопериодические реакции охватывают все стороны жизнедеятельности растения, а не только репродуктивное развитие. Обнаружено, что фотопериодическую реакцию растений нарушают инфракрасная радиация и температура воздуха, окружающего растение. На этом основании ученый предлагает реакцию растений на суточные ритмы лучистой энергии называть не фотопериодизмом, а актиноритмизмом. Дело в том, что основным фактором, определяющим фотопериодическую реакцию растений, является не свет, а темнота. Б. С. Мошков с помощью интересных опытов показал, что если чередовать свет и темноту (по 12 ч), а затем дать 12 ч темноты, то растения короткого дня будут цвести, а растения длинного дня не достигнут этой фазы. И наоборот, если создать условия непрерывного 12-часового освещения, а потом влиять чередованием света и темноты, то растения короткого дня не будут цвести, а растения длинного дня перейдут к цветению. Следовательно, актиноритмическую реакцию растений определяет не длительность дня, а, наоборот, продолжительность ночи. Деление растений на растения короткого и длинного дня автор считает неправильным и предлагает первые назвать никтофильными, а вторые — никтофобными.

Среди растений, произрастающих в умеренных широтах, преобладают растения длинного дня. К растениям короткого дня относятся выходцы с юга. Таким образом, существует прямая связь между географическим происхождением растений и продолжительностью дня в течение вегетационного периода.

Исследования показали, что на развитие растений в значительной мере влияют интенсивность и спектральный состав света. В связи с этим большой интерес представляют опыты В. И. Разумова, который доказал, что красный свет действует как естественное дневное освещение, а синий воспринимается растением как темнота. Если освещать растения короткого дня ночью красным светом, то они не цветут; растения длинного дня в этих условиях зацветают раньше, чем в обычных. Освещение растений в ночное время синим светом не нарушает влияния темноты. Следовательно, длинноволновый свет воспринимается как дневной свет, а коротковолновый — как темнота. Таким образом, качественный состав света оказывает влияние на развитие растения.

Однако существует иной взгляд, а именно, что все световые лучи, если они достаточно интенсивны, воспринимаются растением как дневное освещение. Считают, что спектральный состав света в течение дня почти одинаковый. В значительной мере изменяется лишь его интенсивность — наименьшая утром и к вечеру и наибольшая в полдень. В связи с этим определенный интерес представляет гипотеза С. С. Шайна, сущность которой заключается в следующем. Растениям короткого дня, происходящим из тропических и субтропических стран, для нормального развития необходим солнечный свет большей интенсивности с относительно большим количеством коротковолновых лучей. Растения длинного дня, наоборот, лучше развиваются при относительно большем количестве длинноволновых лучей.

С. С. Шайн экспериментально доказал, что при посеве растений длинного дня рядами с севера на юг, а короткого дня (подсолнечник, кукуруза) с востока на запад они лучше развиваются и дают больший урожай. Растения, высеянные рядами с севера на юг, лучше освещаются, потому что лучи падают перпендикулярно к ним в утренние и вечерние часы, когда сравнительно больше длинноволновой фракции спектра. В полдень, когда в солнечном свете сравнительно много коротковолновых лучей, растения в рядах затеняют друг друга. Следовательно, посевы с рядами, расположенными с востока на запад, получают больше коротковолновых лучей в течение дня, чем при посеве с севера на юг.

В опытах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с северо-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышался на 0,15-0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возрастала на 10-13%. Современные методы измерения фотосинтетически активной радиации показали, что при высоте солнца над горизонтом 20° и в течение дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обусловливается не только условиями освещения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания и водного режима также будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР.

Повышенную продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов канадский ученый У. Питтман объясняет реакцией корневой системы на направленность магнитных силовых линий Земли. В результате этого создаются лучшие условия питания растений. Направленность рядов имеет большое значение при посевах и посадках лесных пород, а также при рубках, уходе за молодняком. В южных широтах и в условиях резко выраженного солнечного климата широтное расположение рядов деревьев имеет положительное значение, так как лучше обеспечивается их взаимная защита от избыточной радиации и перегрева. В северных широтах более эффективно меридиальное расположение рядов, что способствует лучшему прогреванию почвы в междурядьях (П. С. Погребняк).

Поделиться: