Фитохромная система растений

Фотобиологические реакции растений на продолжительность дня и ночи индуцируются и регулируются пигментной фитохроматической системой.

Известно, что разнообразные и даже не связанные между собой фотобиологические реакции растений, такие, как всхожесть семян, образование антоцианов в проростках, фотопериодизм, рост растений, регулируются одной и той же пигментной системой, получившей название фитохромной.

Особенность фитохромной системы заключается в том, что эффект, вызванный действием красных (К) или синих (С) лучей на семена и растения, как правило, аннулируется при последующем их облучении светом дальней красной области (КДК- и СДК-эффект). Этот светочувствительный пигмент был открыт в 1952 г. американскими физиологами Г. Бортвиком и С. Гендриксом. В дальнейшем из растений был выделен пигмент, обладающий фотообратимостью и названный фитохромом (Р или Ф). Обнаружение фитохрома оказалось возможным благодаря использованию дифференциального спектрофотометра, с помощью которого на листья этиолированных растений направлялся монохроматический свет и затем быстро фиксировалось изменение оптических свойств листьев (in vivo). Было выявлено, что под действием K- или ДК-света спектры поглощения этиолированных растений изменяются. Такие изменения спектров поглощения были обнаружены in vitro (в щелочных растворах экстрактов таких растений) под действием красного и дальнего красного света.

Методом хроматографии на фосфате кальция и сефадексе и электрофореза из этиолированных проростков овса и других растений был выделен и очищен пигмент белковой природы фитохром. В нем обнаружено высокое содержание аминокислот: аспарагиновой, глутаминовой, серина, аланина и лейцина. В молекуле фитохрома предполагается содержание 10-11 сульфгидрильных групп, в хромофоре его имеется система конъюгированных двойных связей, которые изменяются под влиянием освещения (В. Л. Кретович).

Фитохром обладает свойством обратимо переходить из одной формы в другую под действием света соответствующей длины волны: $$\ce{P_{660} <-->[660][730] P_{730}}.$$

У растений, выращенных в темноте, он находится в более стабильной форме, имеющей максимум поглощения при 660 нм. При освещении растений К-светом он активируется и превращается в другую форму, поглощающую свет в дальней красной области спектра (максимум поглощения 730 нм). Под воздействием света дальней красной области Р₇₃₀ мгновенно (10^-3 с) превращается в P₆₆₀. В темноте при физиологических температурах в присутствии кислорода этот переход обычно осуществляется за 3-4 ч. Интенсивность света, необходимая для таких взаимопревращений, столь низка, что практически не оказывает существенного влияния на процесс фотосинтеза. Установлено также, что качественно различающиеся лучи света вызывают различные эффекты. Красный свет необходим для развития всех растений. Он задерживает цветение некоторых из них, способствует прорастанию семян, предупреждает вытягивание стебля. Под действием красного света в тканях растений иногда появляется красная окраска. Противоположное действие вызывает более длинноволновый красный свет.

Ниже показана хромофорная группа фитохрома: вверху структура, чувствительная к красному свету, внизу — к дальнему красному свету.

Считают, что дихроизм молекулы фитохрома и взаимопревращения его обусловлены цистрансизомеризацией хромофора фитохрома и конформационными перестройками белка. Эти свойства фитохрома лежат в основе фотопериодизма растений.

Американские ученые X. Бортвик, У. Батлер, Р. Даунс провели интересные исследования. Они показали, как влияют красные и инфракрасные лучи на растительные организмы. Так, если дурнишник (Xanthinum spinosum) 2 ч выдержать на свету и 22 ч в темноте, то он зацветет. Если во время темнового периода провести облучение светом с длиной волны 735 нм (инфракрасные лучи) в течение 4 мин, то растение цвести де будет. В другом варианте опыта на растение действовали 4 мин светом с длиной волны 660 нм (красные лучи) — оно зацветало. В опыте с соей (растение короткого дня) на нее влияли продолжительной темнотой (длинная ночь) и среди ночи 2 мин действовали красным светом — растения не зацветали. Но если потом (после действия 2 мин красным светом) облучали 2 мин инфракрасным светом, соя зацветала. Таким образом, реакция у сои на красные и инфракрасные лучи фотообратима. У дурнишника, который выращивали при 8-часовом дне, реакция на красный и инфракрасный свет была такой же, как у сои.

Для прорастания семян многих растений необходим красный свет. Например, семена салата в темноте при воздействии в течение 1 мин красным светом (660 нм) прорастают, а если потом эти семена освещать 1 мин (длина волны 735 нм), они не прорастают. Таким образом, можно чередовать действие лучей 660 нм и 735 нм на семена много раз, и результат будет зависеть от того, какие лучи действовали последними.

Ниже показано действие К- и ДК-света на всхожесть семян салата сорта Grand Rapids, % (по X. Бортвику):

В этой обратимой фотореакции участвует водорастворимый сложный и устойчивый белок — фермент фитохром. Структура пигмента фитохрома близка к фикобилинам (молекулярная масса 90 000-150 000). Фитохром в растениях содержится в количестве 5-10^-8−5-10^-7 моля. При действии на фитохром светом с длиной волны 660 нм он обесцвечивается, а с длиной волны 735 нм приобретает синий цвет. Опытами доказано, что с помощью такой фотохимической реакции можно превратить штамбовую форму фасоли во вьющуюся, у которой междоузлия увеличиваются в 4 раза. Для этого на 7-9-дневные проростки фасоли воздействуют в конце дня в течение 4 дней по 4 мин инфракрасными лучами.

К. Хэмнер и Д. Боннер отметили решающую роль темнового периода в фотопериодической реакции растений. К такому заключению они пришли на основании опытов с короткодневным растением (дурнишник), которое не зацветало в условиях короткого дня, если темновой период прерывался даже на незначительное время. Прерывание же светового периода темнотой не оказывало существенного влияния. Длиннодневные растения при коротком дне не зацветают, но прерывание темноты светом способствует переходу их к репродуктивному этапу развития.

Изучение эффективности отдельных участков спектра показало, что наибольший эффект при прерывании темнового периода дает красный свет (640-660 нм). Именно он при незначительной интенсивности и кратковременном действии в период темноты обеспечивает стимуляцию репродуктивного развития длиннодневных растений и задерживает цветение короткодневных. Впервые значение красного света в репродуктивном развитии растений было показано в работах советского ученого В. М. Катунского (1937 г.).

Обратимый переход фитохрома из одной формы в другую и тот факт, что красный свет, обладающий регуляторным действием в фотопериодических реакциях, переводит его в форму Р₇₃₅, показывают, что для прохождения темнового периода фитохром должен находиться в форме, поглощающей красный свет. После этого осуществляются реакции, обеспечивающие образование веществ, которые стимулируют развитие короткодневных растений и задерживают развитие длиннодневных. Реакция превращения пигмента Р₇₃₅ в Р₆₆₀ — предварительная по отношению к реакциям образования регулирующих веществ, служит датчиком времени и определяет величину темнового периода. Длительность темнового периода поэтому характеризуется четким пороговым значением, и прерывание его светом тормозит развитие короткодневных растений. и стимулирует развитие длиинодневных.

Доказано, что фототропическая чувствительность связана с состоянием фитохрома в колеоптиле проростка кукурузы. Максимальная чувствительность к К-свету находится в трехмиллиметровой верхушке колеоптиля. Восьмидесятичасовые проростки кукурузы облучали К-светом (660 нм), после чего синий свет (436 нм) вызывал фотопериодическую индукцию. На устьичные движения фитохромная система также оказывает влияние. Так, если темновой период на короткое время прерывался и растение освещалось интенсивным красным светом, то наблюдалось изменение устьичных движений.

Поникание листьев и никтинастические движения у Mimosa pudica и Albizzia julibrissin связаны с фитохромной системой. Полагают, что фитохром является составной частью плазмалеммы и под влиянием света изменяется ее проницаемость вследствие конформационных изменений пигмента и мембраны.

У. Батлер и Р. Даунс считают, что все явления роста и цветения растений нужно рассматривать в свете полученных новых данных о значении длинно- и средневолновой красной части спектра, что фитохром является активным началом, обусловливающим фотопериодическую реакцию и морфогенез у растений: \(\large свет\; \to\; фитохром\; \to\; ДНК\; \to\; морфогенез\).

По данным японского ученого Т. Ямомото, фотосинтетическая система обусловливает в клетках уровень НАДФ — НАДФН, а красный свет повышает этот уровень. Доказано также, что фитохромная система контролирует биосинтез каротиноидов и активность липоксигеназы: красные лучи снижают активность, а ДК-свет предотвращает снижение активности фермента.

При освещении изолированных корней проростков фасоли золотистой (Phaseolus aureus), растущих в темноте, К-светом в окончаниях корней возникает положительный биоэлектрический потенциал; при действии на эти проростки ДК-света появляется отрицательный биоэлектрический потенциал, т. е. возникновение потенциалов — процесс обратимый. При появлении положительного биоэлектрического потенциала корневые окончания длиной 6-8 мм прилипают к поверхности отрицательно заряженного стекла — адгезия корней. Она возникает в результате действия света на изменение проницаемости биомембран и развития соответствующего электрохимического градиента в мембране за счет поступления и изменения ионных потоков в клетках корневых окончаний. У нитчатой зеленой водоросли мужоции (Mougeotia sp.), в клетке которой имеется крупный и единственный хлоропласт, движения его четко подчиняются регулирующему влиянию фитохромной системы.

Для проявления фитохромной реакции необходимо очень незначительное количество энергии в виде квантов К- и ДК-лучей в пределах от 15 до 265 мкВт/см² при соотношении между К- и ДК-светом 6,5-1,7.

Помимо низкоэнергетической, имеется высокоэнергетическая фитохромная система, для которой активными являются синяя и дальняя красная области спектра (С- и ДК-лучи), воздействующие на многие формообразующие процессы у ряда растений (салат латук, горчица белая и др.). Так, в клетках эпидермиса семядолей и субэпидермальных клетках гипокотиля горчицы белой синтез антоцианов наиболее эффективно проходит в синей (449 нм) и дальней красной (718 нм) областях спектра (Д. М. Гродзинский). Взаимосвязь низко- и высокоэнергетических систем фоторецептора фитохрома, соотношение его форм и механизм действия в растениях с учетом экологических факторов в настоящее время изучаются.

Широкий круг физиологических процессов, контролируемых фитохромом, и присутствие его в клетках представителей самых разнообразных видов фотосинтезирующих организмов указывают на то, что фитохром является древней и универсальной регуляторной системой растений. Механизм его действия изучен недостаточно. Согласно одной из гипотез, он связан с изменением проницаемости биологических мембран. Фитохром влияет на конформационные изменения плазмалеммы, при которых обнаруживаются места взаимодействия с фитогормонами. Участие фитохрома в физиологических процессах обусловлено наличием хромофорных групп — билинов, по спектральным и хроматографическим свойствам близких хромофорам фикоцианинам.