При оплодотворении происходит слияние двух половых клеток, или гамет, — мужской (отцовской) и женской (материнской) в один зачаток — зиготу.
Образованию половых клеток предшествуют процессы макроспорогенеза, или образования макроспоры, зародышевого мешка, и микроспорогенеза, или образования микроспор - пыльцы.
Суть макроспорогенеза заключается в том, что из археспориальной клетки, которая развилась в нуцеллусе семенного зачатка завязи, в результате редукционного деления или мейоза образуются четыре гаплоидные клетки макроспоры, или мегаспоры. Одна из четырех макроспор превращается в зародышевый мешок с яйцеклеткой (женский гаметофит).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется из спорогенной ткани молодого пыльника тычинки редукционным делением ее клеток и образованием тетрады клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом. Затем клетки тетрад становятся пыльцевыми зернами. Молодые клетки вначале одноядерные, с гаплоидным набором хромосом. В результате эквационного деления содержимое пыльцевого зерна распределяется в две неравные по размеру голые клетки — вегетативную (большего размера) и генеративную (меньшего размера). После второго эквационного деления у многих растений генеративная клетка образует две новые голые клетки, которые называются спермиями, или мужскими гаметами. Следовательно, у многих растений пыльцевое зерно, покрытое двойной общей оболочкой, содержит три голые клетки: вегетативную и два спермия (рис. 82).
При прорастании пыльцы на рыльце пестика образующаяся пыльцевая трубка попадает через канал столбика и микропиле в зародышевый мешок. Передний конец пыльцевой трубки разрывается, и содержимое ее выделяется в зародышевый мешок. Один из спермиев, сливаясь с яйцеклеткой, дает зиготу, которая превращается в зародыш с диплоидным набором хромосом, а второй спермий сливается с диплоидным ядром зародышевого мешка и образует клетку, дающую начало эндосперму семени. В этом и заключается процесс двойного оплодотворения, открытый в конце прошлого столетия С. Г. Навашиным.
Рис. 82. Схема строения пестика, тычинок и роста пыльцевой трубки:
1 - основание околоцветника; 2 — нектарник; 3 — две тычинки; пыльник левой (а) разрезан поперек, пыльник правой (б) — по длине; 4 — стенка завязи; 5 — столбик; 6 — рыльце, в завязи одни анатропный семенной зачаток с двумя покровами; 7 — семенной зачаток; 8 — халаза; 9 — нуцеллус; 10 — зародышевый мешок с тремя антиподами, вторичным ядром, яйцеклеткой и двумя синергидами; 11 — пыльца, прорастающая на рыльце пестика в пыльцевые трубки, одна из них (12) тянется через столбик и завязь к пыльцевходу (микропиле).
Интенсивное разрастание завязи и образование плода зависят от оплодотворения и формирования семени. Завязь начинает разрастаться только после оплодотворения на ранних этапах образования зародыша. Объясняется это следующим образом. После оплодотворения в завязи резко повышается синтез и увеличивается количество естественных биологически активных веществ — ауксинов. Высокое содержание их поддерживается в течение всего периода, формирования зародыша семени, в котором они образуются.
Существует прямая зависимость между количеством ауксинов и интенсивностью роста завязи. Плоды, содержащие больше семян, крупнее плодов, в которых семян мало. Если зародыш повреждается и не формируется, то тормозится поступление ауксинов в завязь, останавливается рост плода, и он опадает.
Действуя физиологически активными веществами на семенной зачаток, можно искусственно вызвать разрастание околоплодника без оплодотворения. Плоды образуются бессемянные (партенокарпия) и значительно больших размеров, поскольку у семенных плодов значительная часть питательных веществ расходуется на образование семян.
Гистохимические и биохимические исследования показали, что процессы опыления и оплодотворения вызывают усиление физиологической активности, приток большого количества, пластических и физиологически активных веществ и ферментов к развивающимся генеративным органам.