Созревание клубнеплодов и корнеплодов

Созревание таких частей растения, как клубни и корни, имеет особенности. Так, клубнеобразованне у большинства сортов картофеля начинается в период бутонизации. Во время созревания клубней в основном наблюдается синтез крахмала и белков. В начальный период клубнеобразования интенсивность синтеза крахмала незначительна. Сахара, поступающие из надземных органов, остаются в большинстве клубней в свободном состоянии. Так, в молодых клубнях соотношение \(\large\frac{крахмал}{сахар}\normalsize =10\), тогда как во время интенсивного клубнеобразования в начале отмирания листьев оно достигает 50-60 и более.

В летний период (июль — август) содержание крахмала в клубнях за декаду может увеличиваться на 3-4%, т. е. прирост его за сутки составляет 0,3-0,4%. Суточный прирост массы клубней картофеля на гнездо равен 30-40 г, крахмала — до 6 г. Отток пластических веществ к клубням происходит до полного отмирания листьев и стеблей (табл. 27).

Установлено, что у большинства сортов картофеля максимальное содержание крахмала наступает раньше, чем заканчивается период вегетации. Дальнейшее нахождение клубней на растении нежелательно, так как приводит к снижению содержания в них сухих веществ и крахмала. Уменьшение количества крахмала в клубнях в конце физиологического созревания объясняется расходованием его на дыхание, так как отсутствует приток к ним сахаров.

У очень поздних сортов картофел процессы накопления сухих веществ и крахмала в клубнях продолжаются до конца вегетации. Уборку таких сортов необходимо проводить в наиболее поздние сроки. В период максимального содержания сухих веществ и крахмала в клубнях растения имеют примерно 80% засохших листьев. Поэтому сроки уборки картофеля должны определяться не полным засыханием ботвы, а максимальным количеством сухих веществ в клубнях, что коррелирует с содержанием в них крахмала. Длительное пребывание зрелых клубней на растениях приводит не только к уменьшению количества в них сухих веществ и крахмала, но и витамина С.

Наиболее высоким содержанием крахмала в клубнях характеризуются поздние сорта картофеля. Различие в содержании крахмала у разных сортов наблюдается не только в период уборки, но и на протяжении всей вегетации растений. Исследования А. С. Вечера и М. Н. Гончарика показали, что у ранних, среднеранних и среднеспелых сортов картофеля ко времени созревания клубней среди сахаров преобладает сахароза. У поздних же сортов величина отношения сахарозы к редуцирующим сахарам изменяется в сторону последних.

В клубнях картофеля при их созревании меняется соотношение активности α- и β-амилазы и фосфорилазы. Исследования, проведенные на кафедре физиологии и биохимии растений Украинской сельскохозяйственной академии, показали, что по мере созревания клубней происходит снижение активности α- и β-амилазы, а также фосфоролитической активности фермента фосфорилазы, особенно в период интенсивного клубнеобразования. Молодые клубни характеризуются более высокой активностью α-амилазы по сравнению с β-амилазой. Однако по мере созревания клубней активность α-амилазы становится выше активности α-амилазы. Созревшие клубни содержат в активной форме лишь β-амилазу (А. Н. Петрова и Т. Т. Болотина). Доказано, что α-амилаза активизируется в клубнях при их прорастании.

Одновременно с биосинтезом крахмала наблюдается и накопление белков. Однакo биосинтез их осуществляется медленнее, чем крахмала. В молодых клубнях белков меньше, чем в зрелых. Однако в связи с тем что на первых этапах созревания клубней биосинтез крахмала замедленный, соотношение крахмал : белок ниже, чем в зрелых клубнях. Исследования (И. Г. Вывалько и др.) с применением метода меченых атомов показали, что аминокислоты (аланин, глицин, тирозин) наряду с глюкозой и пируватом могут служить исходными веществами для биосинтеза крахмала в клубнях картофеля. Предварительно эти аминокислоты участвуют в реакциях дезаминирования и превращения в молекулы гексоз.

Накопление белков, как и накопление крахмала, зависит от сорта картофеля. У ранних сортов картофеля, по данным А. С. Вечера и М. Н. Гончарика, наибольшее количество белкового азота наблюдалось на 90-100-й день после посадки, т. е. в период максимального накопления сухих веществ в клубнях. В дальнейшем происходило некоторое снижение содержания белков. У позднеспелых сортов наибольшее количество белкового азота отмечалось на 120-130-й день после посадки. Как правило, поздние сорта картофеля характеризуются более высоким содержанием растворимого в клеточном соке белка и белкового азота в клубнях по сравнению с ранними, среднеранними и среднеспелыми сортами. По мере созревания клубней количество небелкового азота возрастает. Чем сорт более раннеспелый, тем интенсивнее идет накопление небелкового азота в клубнях. Поэтому запаздывание с уборкой ранних сортов картофеля, предназначенных для пищевых целей, недопустимо, так как приводит к уменьшению содержания белка и ухудшению качества клубней.

В клубнях картофеля синтезируется небольшое количество жиров и липидов — 0,10-0,15% массы сырого вещества. Хотя количество жира в картофеле невелико, он имеет большое значение, повышая пищевую и кормовую ценность этой культуры. Доказано, что более 50% жирных кислот картофеля составляют ненасыщенные жирные кислоты. Клубни картофеля имеют кислую реакцию (pH сока 5,6-6,2), что связано с содержанием значительного количества органических кислот. Средн них преобладает лимонная кислота — 0,4-0,8% сырой массы клубней. Наибольшее количество лимонной кислоты (1%) характерно для свежeубранных клубней. При переработке на крахмал из 1 т картофеля можно получить 1 кг лимонной кислоты.

В зрелых клубнях содержится в среднем следующее количество витаминов, мг% на массу сырого вещества: С—10—12, РР—0,4—2, В₆—0,9, B₁—0,05—2, В₂—0,1—0,2, каротина — до 0,05. При формировании клубней наблюдается интенсивный синтез витамина С, что связывают с превращением гексоз и соответствующих уроновых кислот (В. Л. Кретович). Максимальное содержание витамина С отмечается в клубнях в период наиболее интенсивного роста, к моменту наступления физиологической зрелости клубней оно уменьшается.

Условия выращивания — питания и водоснабжения — в значительной мере влияют на химический состав клубней картофеля. Бесхлорные калийные удобрения способствуют биосинтезу крахмала. Картофель очень чувствителен к наличию хлора в почве. Вносимый в почву в виде хлористого калия, он вызывает глубокие изменения в обмене веществ растений картофеля, в результате чего снижается урожай и ухудшаются вкусовые и кулинарные качества клубней. Хлоридные формы удобрений повышают интенсивность потемнения сырых и вареных клубней. Потемнение мякоти сырых клубней картофеля связывают с ферментативным окислением фенольных соединений (главным образом тирозина) при участии дифенолоксидаз. Эти формы удобрений увеличивают концентрацию хлорогеновой кислоты в клубнях. Почернение мякоти клубней после варки обусловливается образованием комплекса иона трехвалентного железа и ортодигидрофенола. Лимонная кислота образует с железом бесцветный комплекс, ослабляя степень почернения клубней. Увеличение содержания калия в клубнях при внесении сульфатных форм удобрений стимулирует биосинтез и накопление лимонной, кислоты, в результате потемнение клубней при варке уменьшается. Исследования Р. Холидея показали, что недостаток не только калия, но и фосфора и кальция усиливает почернение картофеля при варке. Склонность к нему возрастает при высоком содержании железа в почве.

По данным Д. Н. Прянишникова, при внесении под картофель сульфата калия в клубнях накапливается 20% крахмала, а при использовании калийной соли — 17%. Применение азотных удобрений повышает содержание крахмала и белков в клубнях. Например, при внесении под картофель (сорт Приекульский ранний) различных доз азотных удобрений содержание белков в клубнях изменялось следующим образом, %: без удобрений - 1, Р₆₀К₉₀ — 0,95, N₆₀P₆₀K₉₀ — 1,61, N₁₅₀P₆₀K₉₀—1,7.

В корнеплодах сахарной свеклы основной составной частью является сахароза — в среднем 16-20%; на воду приходится 75-80%. В них содержатся также дисахарид мальтоза (1-2%), трисахарид рафиноза, моносахариды глюкоза и фруктоза (до 1%). В состав корнеплодов входят пектиновые вещества в виде водонерастворимого протопектина, содержание которого равно 1,5-2,5%.

Общее количество азотистых веществ в корнеплодах составляет 0,15-0,25%, в основном они состоят из белков и свободных аминокислот. В корнеплодах физиологически зрелой сахарной свеклы содержится 0,006-0,1% крахмала, 3-5% органических кислот (щавелевая, лимонная, яблочная, винная, янтарная и др.), около 1% клетчатки. В молодых корнеплодах, где происходит интенсивное новообразование клеток, много азотистых веществ, моносахаридов и воды. Динамику накопления сахарозы можно характеризовать следующими данными, %: июнь — 6, июль — 12, сентябрь — 17, октябрь — 18-20.

Кроме того, в корнеплодах накапливаются вещества, составляющие так называемый «вредный азот», который при производстве сахара препятствует его кристаллизации. Указанный азот состоит из холина, который образуется в результате ферментативного метилирования аминоэтилового спирта; бетаина, синтезируемого в процессе метилирования азота гликокола; аспарагина и глутамина. Бетаина — \(\ce{(CH3)3N{+}CH2*COO-}\) — в корнеплодах содержится 0,6%, а в старых листьях — до 3% (на сухое вещество).

Изучение ферментативной активности сахарной свеклы показало, что на ранних этапах развития активна инвертаза. По мере роста корешков активность этого фермента падает и к 45-му дню вообще не обнаруживается. Она компенсируется активностью фермента сахарозосинтетазы. Существует мнение (О. А. Павлинова), что инвертаза проявляет активность до тех пор, пока корень функционирует как орган поглощения воды и минеральных веществ, но не как корнеплод — орган запаса сахарозы.

Реакции расщепления сахарозы с участием сахарозосинтетазы и сахарозофосфатсинтетазы в энергетическом отношении более эффективны, чем гидролиз сахарозы под действием инвертазы, так как в первом случае образуется активированная форма глюкозы — УДФГ — прямой предшественник целлюлозы, после ее превращения в другие нуклеозиддифосфатсахара участвует в синтезе гемицеллюлоз и пектиновых веществ корнеплода. Условия выращивания оказывают большое влияние на активность и направленность действия сахарозосинтетазы. Так, высокие дозы азота в сочетании с увлажнением усиливают активность этого фермента в сторону расщепления сахарозы, способствуют усилению ростовых процессов.