Современная биохимия располагает значительным материалом, который иллюстрирует огромное влияние условий внешней среды на обмен веществ и химический состав органов растений. Так, при продвижении культуры пшеницы с востока на запад и с юга на север содержание белка в зерне значительно снижается. Например, на юго-востоке страны содержание белка в зерне пшеницы составляет свыше 20%, в Нечерноземной зоне — 14-16%.
Известным селекционером Н. В. Цициным созданы такие многолетние и отрастающие виды пшеницы, у которых в условиях, например, Московской области содержание белка в зерне составляет 22-25%, т. е. столько же, сколько в зерне многих зерновых бобовых культур.
Растение юган (Prangos pabularia) из семейства Сельдерейные, растущее в альпийской зоне Таджикской ССР, является прекрасным кормом, но то же растение в условиях долин Таджикистана накапливает значительное количество ядовитых веществ, вследствие чего оно становится непригодным для скармливания животным. Аналогичный факт отмечал в свое время Ч. Дарвин: болиголов (Conium maculatum), в котором обычно имеется ядовитый алкалоид кониин, не содержит его, если растет в горах.
Под влиянием изменений условий внешней среды происходят глубокие качественные изменения в составе веществ, образующихся в растениях. Так, растения при выращивании их на севере или в горах дают масло, содержащее значительно больше ненасыщенных жирных кислот, чем эти же растения на юге или в долинах. В Средней Азии ясенец (Dictamnus fraxinella) выделяет большое количество эфирного масла и при прикосновении к нему вызывает ожоги кожи. Выделение эфирных масел бывает настолько интенсивным, что если возле растения развести костер, то может произойти их воспламенение. Под Москвой это растение безопасно и используется как декоративное.
Обмен веществ включает множество отдельных химических реакций, которые происходят в организме и являются основой процессов ассимиляции и диссимиляции. Все эти реакции тесно взаимосвязаны. Глубокие сдвиги, которые происходят в обмене веществ, а следовательно, и в химическом составе растительных организмов под влиянием условий внешней среды, обусловлены соответствующими изменениями в ферментных системах. Накоплено много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что в процессе жизнедеятельности и под влиянием изменяющихся условий ферменты образуются, трансформируются, а также утрачивают свои каталитические свойства.
В процессе развития растения и взаимодействия его со средой может легко изменяться и способность ткани к адсорбции ферментов. В растении, развивающемся нормально, происходит постоянное перераспределение ферментов между раствором и структурными образованиями клетки. Этим достигается координирующее действие цитоплазмы на ферментативные процессы, которые в своей совокупности создают тот или иной тип обмена веществ. Поэтому разного рода воздействия, которые испытывают растения, обычно влияют на имеющиеся в них ферменты, на биологическую среду растительной клетки, в которой эти ферменты содержатся, и уже потом приводят к усилению или ослаблению тех или иных процессов.
У овощных культур (лук, капуста, морковь) можно наблюдать определенную связь между скороспелостью и направленностью действия инвертазы. Скороспелые сорта обладают более высокой интенсивностью гидролиза, тогда как у позднеспелых преобладает синтез. Поэтому у позднеспелых сортов содержание сахарозы по сравнению с моносахаридами повышенное, а у скороспелых — пониженное. У сахаристых сортов сахарной свеклы синтетическая активность сахарозы, или инвертазы, также выше, чем у несахаристых.
Закономерности изменчивости химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием климатических, почвенных факторов и условий питания широко используются при районировании сельскохозяйственных культур, имеют большое практическое значение. Так, процентное содержание масла в семенах льна при культуре его в разных регионах почти одинаково, однако значительно меняется его химический состав. Лен, выращиваемый на севере, дает хорошо высыхающее масло. Это обусловливается высоким содержанием в нем ненасыщенных жирных кислот. На юге тот же сорт льна имеет столько же масла в семенах, как и на севере, но оно характеризуется меньшим содержанием ненасыщенных жирных кислот и поэтому плохо высыхает. Для характеристики качества масла используется йодное число. Масло из семян льна, выросшего под Ленинградом, имеет йодное число 190, под Москвой — 182, под Ташкентом — 158. Чем выше йодное число, тем лучше качество масла.
Агротехнические приемы играют важную роль в изменении обмена веществ у культурных растений. Так, изменение обмена веществ у плодовых растений, вызванное внесением в почву фосфорных удобрений, приводит к раннему созреванию плодов, тогда как внесение азотных удобрений замедляет этот процесс; фосфорные удобрения способствуют увеличению масличности семян всех основных масличных культур, а также повышению сахаристости корнеплодов сахарной свеклы, что связано с глубокими изменениями в ферментной системе растения. На обмен веществ и формирование хозяйственно ценных признаков большое влияние оказывают сроки применения удобрений. Например, азот, внесенный в начале вегетации, способствует росту вегетативных органов, развитию листовой поверхности, а используемый в виде подкормки во второй половине вегетации задерживает созревание. Действенным приемом направленного изменения обмена веществ и повышения продуктивности растений является орошение, с которым связаны транспирация, а через нее — фотосинтез.
Таким образом, соответствующими агротехническими приемами можно не только максимально выявить ценные свойства сельскохозяйственных культур, но и вызвать необходимые изменения в обмене веществ.
Изменчивость химического состава растений непосредственно связана с проблемой акклиматизации, имеющей большое научное и практическое значение: географическое размещение культурных растений, продвижение их в новые районы, интродукция (введение новых растений в культуру) и т. д.
Следует также указать на большое значение пластичности обмена веществ растительного организма. Так, сахарная свекла имеет довольно широкую температурную амплитуду, при которой она сохраняет высокую продуктивность. В нашей стране ее возделывают на Украине, в Казахстане, Киргизии, Башкирии, на Алтае, в Черноземной зоне РСФСР. Это обусловливается большой пластичностью ферментного аппарата и обмена веществ у данной культуры. Способность растений давать высокие урожаи в различных районах связана с филогенезом. В пластичности сахарной свеклы отражен исторический путь формирования этого вида.
Таким образом, обмен веществ способен глубоко изменяться под влиянием окружающей среды. К решающим внешним факторам, определяющим интенсивность процесса обмена и обусловливающим качественную и количественную изменчивость химического состава растительных организмов, относятся влажность, температура, удобрения, приемы возделывания.
Согласно многочисленным данным, все виды удобрений, как органических, так и минеральных, существенно влияют на урожай и его качество, на химический состав растений, повышая содержание белков, углеводов и ряда других, веществ. Так, под влиянием минеральных удобрений увеличивается содержание масла в семенах клещевины. При продвижении культуры горчицы белой с севера на юг (от Котласа до Харькова) масличность семян снижается вдвое. Условия среды оказывают большое влияние на образование белков, алкалоидов, витаминов и других соединений. По данным А. А. Шмука, содержание никотина в махорке колеблется в пределах 1,5-8%. В. Н. Букин показал, что содержание витамина С у дикого шиповника резко изменяется в зависимости от условий произрастания.
При завядании растительных тканей значительно ухудшаются условия образования органических веществ и активизируются ферментативные процессы гидролиза, распада. Такие изменения углеводного и белкового обменов приводят к изменениям биологических функций организма. При ферментативном распаде крупномолекулярных органических соединений значительно повышается осмотическое давление в клетках, которое задерживает фотосинтетическую деятельность. У засухоустойчивых растений такое нарушение процесса обмена при водном дефиците незначительно, а у неустойчивых к засухе форм гидролиз крупномолекулярных веществ может происходить до конца, вследствие чего резко повышается осмотическое давление, которое при недостаточном водоснабжении может привести к гибели растения.
В разные периоды онтогенеза растения неодинаково реагируют на факторы внешней среды. Периоды, в которые наиболее резко проявляется отклонение от оптимального соотношения условий внешней среды, когда один из факторов находится в минимуме, что отрицательно сказывается на росте, развитии и продуктивности растений, называют критическими. Обычно они непродолжительны. К таким факторам относятся недостаточная обеспеченность влагой, элементами минерального питания, неблагоприятные температурный и световой режимы и т. д. Для большинства монокарпических растений весьма чувствителен репродуктивный период.
Знание критических периодов в жизни растений по отношению к отдельным факторам внешней среды очень важно для разработки рациональной технологии возделывания сельскохозяйственных культур.