Жароустойчивость — способность растений выносить перегрев. Обычно при температуре 40°С и выше нормальные физиологические функции растения угнетаются, что вызывает отмирание клеток. Высокие температуры разрушают белково-липидиый комплекс плазмалеммы протопласта, что приводит к потере осмотических свойств клетки. Но имеются виды, которые переносят довольно высокие температуры.
Из цветковых растений наиболее жароустойчивы суккуленты, некоторые кактусы и др. Представители семейства Толстянковые могут выдерживать нагревание солнечными лучами до 55-65°С. Из культурных растений жароустойчивостью обладают теплолюбивые растения южных широт — сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее жароустойчивы некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при 70°С. У термофильных микроорганизмов жароустойчивость обусловливается высоким уровнем обмена веществ и повышенным содержанием РНК в клетках. Белок в комплексе с РНК становится более устойчивым к тепловой коагуляции. Жароустойчивость суккулентов обусловлена повышенной вязкостью цитоплазмы, большим содержанием связанной воды в клетках и пониженным обменом веществ. Многие мезофиты и ксерофиты хорошо переносят высокую температуру благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Кроме того, мезофиты обладают повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом белка, что также усиливает жароустойчивость. В период образования генеративных органов жароустойчивость однолетних и двулетних растений снижается.
Засухоустойчивость — способность растений переносить значительное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. Обезвоживание вызывает нарушение коллоидных и химических свойств цитоплазмы — изменяются степень ее дисперсности и адсорбционная способность. Синтез белка резко падает, так как активируется аденозинтрифосфатаза, разрывающая нити информационной РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Водный дефицит нарушает метаболизм, замедляет или останавливает рост растений, снижает их продуктивность. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.
Засухоустойчивость, как и жароустойчивость, растений резко снижается с образованием у них генеративных органов. Ф. Д. Сказкин, изучая реакцию растений на недостаточное снабжение их водой, установил, что злаки наиболее чувствительны к влаге в период трубкование — колошение (критический период). Недостаток воды в это время отрицательно сказывается на величине урожая. Начало критического периода относится к появлению материнских клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников, что соответствует периоду, когда зачаточные пыльники в цветках средней части колоса принимают бобовидную форму и начинает образовываться тычиночная нить. Окончанием критического периода считается завершение процесса оплодотворения.
Следовательно, в критический период формируются репродуктивные органы, происходят цветение и оплодотворение. Он характеризуется напряженностью всех физиологических процессов, направленных на обеспечение оплодотворения — наиболее важного момента в жизни растений (Ф. Д. Сказкин).
Засуха — это неблагоприятное сочетание метеорологических условий, при которых не обеспечивается потребность растения в воде. Засуха бывает почвенная и атмосферная. Причины почвенной засухи — отсутствие дождя на протяжении длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, сильные ветры, что приводит к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. При этом влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). При любом виде засухи задерживается рост растений, уменьшается их листовая поверхность, в результате чего снижается урожай.
Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух проявляется многообразно. Под влиянием обезвоживания нарушается синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного растением органического вещества в результате задержки роста листьев, уменьшается их активная поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.
Опыты с растениями тыквы и огурца (В. Н. Жолкевич, Т. Ф. Корецкая) показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в корневой системе; это приводит к уменьшению содержания в корнях АТФ, нуклеиновых кислот (РНК и ДНК), белков и увеличению в 7-10 раз количества сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования сахаров снижает содержание органических кислот (пировиноградной), а также кислот цикла Кребса — α-кетоглутаровой, янтарной, фумаровой, щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот. В корнях и пасоке повышается содержание амидов, преимущественно глутамина. Следовательно, одним из симптомов угнетения растений почвенной засухой прежде всего является нарушение энергетического обмена в результате ослабления процесса фосфорилирования, а также задержки синтеза белков. Длительные засухи приводят к резкому снижению урожайности сельскохозяйственных культур.
Таким образом, засухоустойчивость — это способность растений переносить засуху с наименьшим ущербом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожайности.
К. А. Тимирязев в статье «Борьба растений с засухой» подчеркивал автоматичность действия ряда механизмов, выработанных растением для защиты от засухи. Так, при недостатке влаги устьица автоматически закрываются, что уменьшает транспирацию.
В течение длительного времени изучение водного режима растений во время засухи ограничивалось лишь исследованием процесса испарения, или транспирации. Общепризнанной была точка зрения немецкого физиолога А. Шимпера, который утверждал, что между засухоустойчивостью и интенсивностью транспирации существует определенная зависимость: чем ниже транспирация, тем выше засухоустойчивость. Такой взгляд на засухоустойчивость существовал длительное время.
Однако, как отмечал Н. А. Максимов, критерий А. Шимпера (низкая транспирация) применим только к одной группе ксерофитов — к суккулентам, и один из основных признаков засухоустойчивости — это способность растений переносить временное завядание. Он обосновал свои взгляды наблюдениями, в результате которых выяснилось, что верхние листья в меньшей мере страдают от засухи, поскольку они оттягивают воду из нижних листьев, дольше сохраняют способность к синтезу. Верхние листья становятся центром притяжения питательных веществ, которые они отсасывают из нижних листьев, где преобладают процессы гидролиза и накапливается много растворимых соединений. Поэтому во время засухи первыми засыхают нижние листья. Верхние листья могут оттягивать воду и питательные вещества не только из нижних, более старых листьев, но и из развивающихся органов плодоношения. В критический период образования репродуктивных органов засуха приводит к гибели семенных зачатков или к недоразвитию андроцея (тычиночного аппарата) и пустоколосице, а позже к образованию зерна, недостаточно заполненного питательными веществами. Под действием сухих потоков воздуха прекращаются процессы синтеза в органах плодоношения, питательные вещества не поступают в зерно и оно становится щуплым.
Как показали исследования Н. М. Сисакяна, при обезвоживании растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону гидролиза и приостанавливаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу. Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и поразному на нее реагируют.
Какие же условия усиливают засухоустойчивость растений ? Прежде всего недостаточная водообеспеченность. Этому фактору принадлежит решающая роль в филогенетическом формировании засухоустойчивости. Он же является наиболее сильнодействующим в процессе онтогенетического развития растений.
И. В. Мичурин, желая получить засухоустойчивые сорта, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Возможность формирования засухоустойчивости в онтогенезе является основой так называемого закаливания растений.
Засухоустойчивость растений изменяется также под влиянием удобрений: калийные и фосфорные удобрения повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Заметное повышение засухоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур вызывают удобрения, содержащие микроэлементы (например, цинк и медь).
Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную выдерживают с меньшими потерями. Однако осуществить искусственное закаливание взрослых растений в производственных условиях трудно. П. А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из таких семян, приобретают повышенную устойчивость к засухе.
Суть данного метода заключается в том, что семена, которые только наклюнулись, намачивают и подсушивают, затем высевают. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность. Это объясняется адаптацией ростков семян, а затем и взрослого растения к частичному обезвоживанию протопласта; в клетках проростков повышаются гидрофильность коллоидов, осмотический потенциал, количество связанной воды, интенсивность обмена веществ, фотосинтеза, активность ферментов. Закаливание, по П. А. Генкелю, воздействует на направленность биохимических процессов и приводит к повышению засухоустойчивости растений.
Закаленные растения приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, и имеют более развитую корневую систему. Исследования митохондрий проростков кукурузы в возрасте 4, 8 и 11 дней показали, что окислительное фосфорилирование выше у закаленных растений, чем у не прошедших закаливание. Это свидетельствует о большей продуктивности дыхания закаленных растений, о взаимосвязи окисления и фосфорилирования. При действии на растения высокой температуры (45°С) и суховея происходят, по-видимому, глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. В результате осуществляется лишь нефосфорилирующее окисление без аккумуляции энергии (И. А. Андреева, М. В. Туркина).
Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, рафиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют» структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию, и этим сохраняют функцию митохондрий — процесс дыхания и окислительное фосфорилирование (Ю. Г. Молотковский, И. М. Жесткова).
П. А. Генкель предложил также метод повышения жароустойчивости растений обработкой семян 0,25%-ным раствором хлорида кальция в течение 20 ч.
Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы содержат больше связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, имеют повышенную концентрацию клеточного сока в период цветения и налива зерна, обладают высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.