У растений часто наблюдаются болезни, которые вызываются вирусами (мозаичные болезни), бактериями (загнивание, опухоли), грибами (головня, ржавчина — у злаков), цветковыми паразитами (заразиха повилика, омела). Кроме того, растения поражаются и непаразитарными болезнями, например гоммозом, хлорозом, в результате воздействия различными факторами (температура, влажность, условия питания). При гоммозе внутренняя ткань (коровая паренхима) растворяется и превращается в камедь, вытекающую наружу. Явление гоммоза; наблюдается у однолетних и древесных растений.
Чтобы представить физиолого-химические основы устойчивости растительных организмов к болезням, следует рассмотреть взаимосвязь растения-хозяина и паразита. При этом различают отдельные этапы. Начальный этап — прорастание спор. Этот процесс наиболее успешно происходит в среде, которая содержит хотя бы минимальное количество выделений ткани растения-хозяина в виде жидкости, так называемой инфекционной капли. Поэтому уровень проницаемости цитоплазмы имеет существенное значение для прохождения первого этапа взаимосвязи растения-хозяина и паразита. При прорастании споры проросток прикрепляется с помощью особых присосок, которые называются апрессориями, на поверхности растения-хозяина. Второй этап заражения — рост гиф внутрь тканей растения; он зависит от толщины стенок паренхимных клеток и характера оболочек. Третий этап — установление физиологического взаимодействия между инфекционной гифой и цитоплазмой растения-хозяина: если у растения-хозяина будет достаточно средств защиты против патогенного микроорганизма, то оно победит, в противном случае окажется пораженным.
Взаимодействие между инфекционной гифой и цитоплазмой растения-хозяина у устойчивых и неустойчивых к болезням форм складывается неодинаково. Для устойчивых форм растений при заражении их облигатным паразитом характерна борьба между растением-хозяином и патогенным микроорганизмом. При этом наблюдаются образование и накопление в цитоплазме темноокрашенных продуктов окисления фенолов, которые пропитывают все содержимое клетки, включая и оболочку. Анатомическую картину заражения можно показать на примере поражения устойчивых и неустойчивых сортов клевера грибом Erysiphe poligonii.
У неустойчивого сорта сначала наблюдается как бы мирное сосуществование между паразитом и растением, происходит прорастание спор. Далее инфекционная гифа, проникнув в клетку, образует гаустории (присоски), посредством которых питает мицелий и истощает клетки растения-хозяина. Это совпадает с переходом гифы гриба в фазу спороношеиия. Позже отмечаются потемнение тканей растения-хозяина и частичное их отмирание.
Другая картина наблюдается при заражении тканей устойчивого сорта клевера. В этом случае прежде всего, ярко выражен антагонизм между грибом и растением-хозяином. После проникновения гифы гриба в клетку происходят потемнение и омертвление протопласта. Затем некроз (отмирание клеток) очень быстро охватывает всю клетку, которая со временем гибнет с проникшей в нее гифой, и, таким образом, инфекция далее не распространяется.
Один из показателей высокой чувствительности тканей устойчивого растения—изменение активности окислительных ферментов, например пероксидазы. Роль окислительных процессов в защитных реакциях заключается в следующем. Гидролитические ферменты патогенных микроорганизмов осуществляют разложение имеющихся в тканях растения-хозяина веществ, которые используются для питания мицелия гриба. При повышении активности окислительных ферментов активность гидролитических ферментов паразита будет угнетаться. Кроме того, эти ферменты обезвреживают токсины, выделяемые микроорганизмами, окисляя их до конечных физиологически нейтральных продуктов, а также активизируя процессы окисления фенолов до хинонов. Пропитанные хинонами вещества клеток растения-хозяина не могут быть питательной средой для микроорганизмов, и, таким образом, создается химический «барьер». Окислительные ферменты способствуют воспроизведению поврежденных тканей и покровов, что обеспечивает механическую преграду на пути проникновения инфекции. Степень поражения, как показывают наблюдения, тесно связана с состоянием растения и внешними условиями.
Устойчивость растений к болезням называется иммунитетом.
Различают иммунитет абсолютный — полную устойчивость к данной болезни (например, у пшеницы к пыльной головне овса) и относительный — частичную поражаемость растений в зависимости от условий окружающей среды. К физиологическим показателям, обусловливающим устойчивость растения к возбудителю болезни, следует отнести различный характер устьичных движений, кислотность клеточного сока в клетках растения-хозяина, активность ферментов, характер обмена веществ, интенсивность экзоосмоса органических веществ клетки, которая зависит в основном от коллоидного состояния цитоплазмы, степени ее проницаемости и др. В тканях часто накапливаются свойственные определенным растениям химические вещества типа гликозидов, алкалоидов, фенольных соединений и т. д., которые обусловливают устойчивость растений к болезням. Этот вид устойчивости называется химической в отличие от физиологической, находящейся в той или иной зависимости от процессов, проходящих в растении.
Таким образом, различают три вида устойчивости растений к инфекционным болезням.
Первый — анатомо-морфологическая устойчивость как следствие большой плотности структуры тканей, мелкоклеточности, утолщенности оболочек и незначительных размеров межклетников.
Второй — физиологическая устойчивость, которая обусловливается характером устьичных движений, кислотностью и величиной осмотического давления клеточного сока.
Третий — химическая устойчивость, связанная с накоплением в клетках тканей различных веществ — гликозидов, алкалоидов, фенольных соединений и др.
Учитывая большое влияние факторов внешней среды (температура, свет, влажность почвы, минеральное питание) на изменение устойчивости растений к болезням, нужно направлять действие этих факторов на ее повышение. Особая роль принадлежит минеральному питанию. Известны действие фосфора, калия и микроэлементов на повышение устойчивости растений к патогенным микроорганизмам и ослабление ее под влиянием азота. Подбором определенных соотношений элементов питания в различные фазы развития растений можно изменить обмен веществ, состояние коллоидов цитопламзы, а следовательно, и степень устойчивости их к болезням.
Можно допустить, что высокая устойчивость к болезням ряда сортов сельскохозяйственных культур обусловливается действием продуцируемых ими антибиотиков, фитонцидов, которые угнетают проникших в ткани возбудителей болезней и препятствуют их развитию.
Для борьбы с болезнями растений применяют специальные химические препараты — фунгициды.