Фузариоз поражает растения всех возрастов. На проростках буреют подсемядольное колено и кончик корня. Такие проростки обычно гибнут до выхода на поверхность почвы или дают всходы, которые отстают в росте и часто выпадают. Внешние признаки поражения клевера такие же, как и люцерны (Болезни люцерны, рис. 2).
На растениях второго и третьего года жизни фузариоз вызывает корневую гниль и увядание. Корневая гниль проявляется на верхних частях главного корня или боковых корнях в виде темно-бурых сухих или мокрых гниющих пятен, вследствие чего сердцевина корня становится трухлявой и растение погибает из-за поражения сосудистых пучков корня. На поперечном разрезе пораженных органов обнаруживается побурение сосудов в виде кольца или полукольца либо разбросанных бурых точек. Во влажную погоду у основания стебля пораженного растения появляются белый пушцстый налет и бледно-розовые беловатые или желтоватые слизистые подушечки — спородохии. Болезнь вызывает щуплость семян и придает им серый цвет.
Возбудителями фузариоза являются несовершенные грибы из рода Fusarium Link. Чаще встречается гриб F. oxysporum Schl. f. trifolii Raille, который дает макро- и микроконидии. Микроконидии образуются на воздушной грибнице, реже в спородохиях. Они веретено-серповидные, эллиптические, изогнутые или почти прямые, часто с хорошо заметным сосочком и 3-5 поперечными перегородками. Размер макроконидий 25-51×3,7-5,4 мкм.
Микроконидии формируются на воздушной грибнице в виде цепочек или головок. Они могут быть одно-, двухклеточные, яйцевидные или цилиндрические, размером 3-32×1,5-3,7 мкм. Кроме конидий, гриб образует хламидоспоры и склероции. Хламидоспоры бесцветные, одно-, двухклеточные, гладкие или ворсистые.
Склероции черные с голубым оттенком, мелкие, от 0,1 до 3 мм в диаметре.
Грибы из рода Fusarium являются почвенными микроорганизмами. Развиваясь на растительных остатках, они могут оставаться жизнеспособными в почве 3-4 года.
Встречаются на почвах всех типов, но поражают преимущественно растения, ослабленные неблагоприятными условиями.
Ржавчина (рис. 1) проявляется на листьях, черешках, стеблях и цветоножках клевера в виде пустул бурого цвета, которые образуются под эпидермисом, а позже прорывают его и распыляются.
Рис.1. Ржавчина (Uromyces trifolii-repentis Liro):
1 — пораженный лист с урединиями.
Аскохитоз (Ascochyta trifolii Bond. et Truss.):
2 — пораженный лист с пикноспорами.
Бурая пятнистость (Pseudopeziza trifolii Fckl.):
3 — пораженный лист с верхней стороны; 4 — пораженный лист с нижней стороны.
Бактериоз корней (Corynebacterium insidiosum Jensen и Pseudomonas fluorescens Mig. var. tracheiphila Beltjukova):
5 — пораженный главный корень в разрезе.
Жилковая мозаика (Trifolium virus 2 Weiss):
6 — пораженный лист.
Повилика (Cuscuta trifolii Bab.):
7 — пораженное растение.
Возбудитель болезни — базидиальный однодомный гриб Uromyces trifolii-repentis Liro. Ранней весной с нижней стороны листьев образуется эциальная стадия гриба в виде ярко-оранжевых чашеобразных подушечек. Однако в распространении болезни она не имеет большого значения. Особенно сильно ржавчина проявляется к началу цветения. На листьях, черешках, стеблях и цветоножках образуется огромное количество бурых урединий с урединиоспорами. Урединии 0,5-1 мм в диаметре, а урединиоспоры шаровидные или эллиптические, размером 20-27×20-24 мкм, со светло-коричневой оболочкой, покрытой мелкими шипиками. На оболочке имеется 4-7 ростковых пор.
К концу вегетации на пораженных растениях появляются темно-коричневые телии, часто сливающиеся в сплошные пятна. Телиоспоры шаровидные или эллиптические, размером 21-27×18-21 мкм, со светло-коричневой гладкой или мелкобородавчатой оболочкой. Ножки телиоспор бесцветные, легко отламываются.
Гриб зимует в виде телиоспор, которые весной прорастают и образуют базидии с базидиоспорами. Последние заражают листья клевера и дают начало эциальной стадии.
Кроме телиоспор, на живых листьях часто зимует урединиогрибница, которая весной образует новое спороношение.
Болезнь очень вредоносна, так как вызывает усыхание листьев, цветочных головок и даже всего растения. Потери сена от ржавчины могут достигать 30%. Ржавчина резко снижает содержание в сене протеина, глюкозы, сахара и крахмала. Урожай семян может уменьшаться на 70-85%.
Антракноз (рис. 2) поражает все надземные органы растений. На ростках, семядолях и молодых стеблях проявляется в виде штрихов и темных пятен. Пораженные всходы гибнут. На стеблях и черешках листьев взрослых растений появляются темные вдавленные штрихи, которые со временем превращаются в продолговатые бурые язвы с черной каймой. Пораженные стебли переламываются.
Рис.2. Рак (Whetzelinia trifoliorum M. Choch.):
1 — поражение растения грибницей с образованием склероциев; 2 — склероций с апотециями.
Тифулез (Typhula trifolii Rostr.):
3 — пораженное растение, покрытое склероциями; 4 — разрез пораженного стебля; 5 — склероций; 6 — проросший склероций.
Антракноз (Aureobasidium pullulans Arn.):
7 — пораженное растение.
Цветочная плесень (Botrytis anthophila Bond.):
8 — пораженное соцветие; 9 — конидиеносец с конидиями.
На листьях вследствие побурения жилок сперва появляется сетчатость, а позже возникают бурые пятна. Больные растения дают щуплые, легковесные семена.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Aureobasidium pullulans (d Ву.) Arn. Его грибница располагается по межклетникам тканей растений. Во влажную погоду в местах поражения появляются спороложа в виде бледных слизистых подушечек, состоящих из одноклеточных, цилиндрических, плотно прилегающих один к одному конидиеносцев размером 20-30×4,5-7 мкм и оливковых щетинок размером 39-62×4-7 мкм. На конидиеносцах формируется до 8 бесцветных одноклеточных прямых или серповидных конидий размером 8-24×2,5-5 мкм.
При высокой влажности воздуха и низкой температуре гриб может образовывать черные псевдопикниды, в которых формируются одноклеточные конидии размером 6-25×1,4-5,6 мкм. Они выходят из псевдопикнид весной в виде бледно-розовой массы.
Инкубационный период болезни при температуре 14-16°C длится около пяти, а при 21-23°C — 10-14 дней.
Источниками инфекции являются перезимовавшие пораженные растения, отмершие остатки растений и семена, в которых гриб сохраняется в виде грибницы.
При сильном поражении растений недобор урожая зеленой массы может достигать 20, а семян — 50%.
Аскохитоз (рис. 1) проявляется на листьях, а иногда и стеблях в виде бурых концентрических зональных пятен со светловатым центром. На верхней стороне листьев в местах поражения образуются мелкие бурые точки-пикниды, хорошо заметные в лупу.
Пораженные листья преждевременно отмирают и опадают, что значительно снижает урожай зеленой массы и ухудшает ее качество. Особенно интенсивно распространяется болезнь на посевах второго и третьего годов при повышенной влажности.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta trifolii Bond. et Truss. Ero пикниды немного приплюснуты, 100-150 мкм в диаметре. Пикноспоры бесцветные, с одной перегородкой, цилиндрические, часто согнутые, размером 15-33×3,5-6 мкм.
В период вегетации растений гриб распространяется пикноспорами. Сохраняется на пораженных растениях и их остатках в виде грибницы и пикнид с пикноспорами.
Бурая пятнистость клевера (рис. 1) проявляется на листьях в виде желто-бурых или бурых округлых мелких пятен диаметром 1-3 мм. Края пятен неровные, более или менее расплывчатые или немного отграничены от здоровой ткани. В центре пятен с верхней и нижней сторон листа формируются бурые выпуклые апотеции диаметром 0,3-1 мм.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Pseudopeziza trifolii Fckl. Апотеции его при смачивании раскрываются в виде диска, из которого выступают булавовидноудлиненные сумки размером 60-80×10-14 мкм. Между сумками расположены немного утолщенные бесплодные гифы-парафизы. В каждой сумке насчитывается до восьми овальных бесцветных одноклеточных эллиптических сумкоспор размером 10-14×5-6 мкм.
Сохраняется гриб на пораженных растениях и их остатках. Заболевание вызывает отмирание листьев, особенно заметное во влажную теплую погоду.
Тифулез (рис. 2) чаще поражает клевер второго и третьего годов в условиях высокой влажности ранней весной и осенью. Иногда поражается люцерна. Растения увядают, а их стебли легко отрываются от корня вследствие загнивания корневой шейки. На корневой шейке в нижней части стебля образуются многочисленные шарообразные, сначала желтоватые, а позже почти черные склероции 0,5-2,5 мм в диаметре.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Typhula trifolii Rostr. Его склероции прорастают осенью, образуя по 2-7 белых нитевидных плодоносцев до 2 см высотой. На поверхности плодоносна формируется белое булавовидное, заостренное у вершины плодовое тело размером 6-7×0,3-0,4 мм, в котором образуются базидии с базидиоспорами, заражающими растения. Базидии одноклеточные, бесцветные, булавовидные, размером 18-22×5,2-7,5 мкм. Базидиоспоры также бесцветные, одноклеточные, почти цилиндрические, часто неравносторонние, размером 10-11,5×3,5-4 мкм. Склероции могут сохраняться внутри стеблей, на черешках и листьях пораженных растений, а также с семенами.
Болезнь распространяется очагами и может вызвать полную гибель растений.
Рак (рис. 2) распространен в северо-западных и центральных районах России, в Белоруссии и республиках Прибалтики. Поражает клевер первого, а иногда второго и третьего годов выращивания. Основания стеблей, нижние листья, корневая шейка и корни растений размягчаются и загнивают. На гниющих органах появляются воздушная белая грибница и черные склероции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whetzelinia trifoliorum (Eriks) М. Choch. Из его склероциев образуются апотеции с сумками и сумкоспорами.
Склероции бугорчатые, часто плоские, размером 3-12×1,5-8 мм. Апотеции 1-10 мм в диаметре, на тонкой ножке, размером 3-28×0,1-2 мм. Гимениальный слой с сумками и сумкоспорами расположен в верхней части апотеция. Сумки цилиндрические, размером 160-180×12-14 мкм, сумкоспоры одноклеточные, бесцветные, размером 16-18×8-9 мкм. В каждой сумке находится по 8 сумкоспор.
Сумчатая стадия развивается в конце лета или начале осени. В это время происходит и заражение клевера первого года. Однако обнаружить заболевание осенью трудно, так как часть пораженных органов растения отмирает. Поражения хорошо заметны весной, во время отрастания клевера.
Зимует гриб в виде грибницы на растениях и склероциев в почве. Часто склероции могут находиться и в семенах. Жизнеспособность их сохраняется 3-6 лет. Апотеции из склероциев достигают поверхности почвы только с глубины не более 3 см. Грибница развивается в условиях повышенной влажности при температуре от 2 до 27°C и легко выдерживает морозы до -12°C.
Рак клевера распространяется очагами и чаще обнаруживается на глинистых и кислых почвах в местах с повышенной влажностью, в низинах и на участках с близким залеганием грунтовых вод. Поражает также люцерну и многие сорняки — осот желтый, подорожник, незабудки и др.
Бактериоз корней (рис. 1). Пораженные растения отстают в росте, листья становятся хлоротичными и увядают, поэтому болезнь нередко называют увяданием, или вилтом. На поперечном разрезе пораженных корней и стеблей заметно побурение сосудистых пучков в виде кольца, полукольца или отдельных точек. На продольных срезах видны бурые полосы или штрихи в местах прохождения сосудистых пучков.
Возбудителями болезни являются бактерии Corynebacterium insidiosum Jensen и Pseudomonas fluorescens Migula var. tracheiphila Beltjucova.
Развитие болезни усиливается при неблагоприятных для растения условиях в период вегетации. Заболевание прогрессирует после первого укоса и особенно усиливается в ранневесенний период. Вследствие поражения ткань возле корневой шейки загнивает, мацерируется и растения погибают. Бактерии проникают в ткань через ранки, наносимые насекомыми и почвообрабатывающими орудиями, в местах среза стеблей, а также через трещины, образующиеся под влиянием низких температур. Бактерии иногда могут проникать в семена и поражать проростки, что проявляется в виде мокрой гнили корневой шейки, подсемядольного колена и пятнистостей семядолей.
Болезнь является одной из главных причин изреживания посевов клевера, а нередко и полной их гибели.
Цветочная плесень (рис. 2) поражает тычинки красного клевера. Внешне больные растения не отличаются от здоровых. Заболевание обнаруживается только при раскрытии соцветий в виде отгибов венчика цветка. В лупу заметно, что вместо пыльцы образуется сероватый налет, состоящий Из конидий возбудителя болезни — несовершенного гриба Botrytis anthophila Bond. Его грибница развивается между пыльцой, а на поверхности тычинок образуются конидиеносцы с конидиями. Конидиеносцы сперва почти прямые, а позже коленчатые, с перегородкой, на верхушке вилчаторазветвленные, с расширенными концами и короткими зубчиками, на которых формируются конидии в виде гроздей. Последние продолговатоовальные или яйцевидные, бесцветные, одноклеточные, размером 14-22×3,8-6 мкм.
Конидии переносятся насекомыми. Попав на пестики здоровых цветков, они быстро прорастают, образуя инфекционную гифу, которая проникает в завязь и под кожурой семени развивает грибницу.
Внешне зараженные семена почти не отличаются от здоровых. При их прорастании грибница развивается внутри растения и, достигнув его вершины, образует конидиальное спороношение на тычинках.
Вредоносность болезни заключается в том, что из пораженных тычинок пыльца не прорастает, а это уменьшает возможность опыления цветков. При сильном развитии болезни резко уменьшается урожай семян. Кроме того, ростки из пораженных семян часто загнивают и наблюдается изреживание посевов.
Жилковая мозаика (рис. 1). У пораженных растений жилки листьев светлеют, а ткани между ними становятся хлоротичными. Кроме того, у них в 3-4 раза уменьшается количество цветоносов и головок цветков.
Возбудитель болезни — вирус Trifolium virus 2 Weiss. Кроме клевера, он поражает кормовые бобы, горох и другие бобовые культуры. Переносится тлями. Сохраняется на пораженных растениях клевера и в семенах кормовых бобов.
Повилика (рис. 1). Клевер, люцерна и эспарцет поражаются цветковыми растениями-паразитами — повиликами семейства Cuscutaceae. Они распространены во многих районах выращивания бобовых многолетних трав и являются одной из причин уменьшения их урожая.
Повилики не имеют листьев и корней, а существуют за счет поражаемых ими растений. Семена повилик прорастают весной, а их ростки, извиваясь спирально, обвивают растение-жертву и при помощи гаусториев забирают из него воду и растворенные в ней минеральные питательные вещества.
В верхних частях вегетативных стеблей повилики образуют генеративные стебли, на которых формируются цветы, а затем семена. После образования семян паразитический образ жизни повилик прекращается, и они используют питательные вещества, накопленные в стеблях. На клевере и люцерне паразитирует пять видов повилик.
Повилика клеверная — Cuscuta trifolii Bab. Цветет во второй половине лета розовато-желтыми, собранными в клубочки цветками, сидящими на стебле. Стебли густоразветвленные, нитевидные, толщиной 0,8-1 мм, красного, розового, желтого или темного цвета, семена округлые, реже эллиптические. Поражают клевер, а в условиях влажного климата — и люцерну.
Повилика европейская — Cuscuta europaea L. Стебли толщиной до 2,5 мм, красные, на верхушке беловатые. Соцветия большие, округлые, клубочки с маленьким покровным листочком у основания. Семена шаровидные или грушевидные. Поражает клевер, люцерну и эспарцет.
Повилика южная, или перечная, — Cuscuta breviflora Vir. Стебли желтые или оранжевые, цветы желтые, почти сидячие. Чаще встречается в затопляемых местах, поражает клевер и люцерну.
Повилика тимьяновая — Cuscuta epithymum Murr. Стебли толщиной 0,3-0,5 мм, красноватые, цветки розовато-белые. Остальные признаки, как и у клеверной повилики. Поражает клевер и люцерну.
Повилика тонкостебельная — Cuscuta approximata Bab. Стебли тонкие, розовато-желтые или зеленоватые, гладкие, голые. Цветки белые, собранные в плотные клубочки. Остальные признаки такие же, как и у клеверной повилики. Чаще поражает люцерну.
Семена повилики могут не терять всхожесть до 10 лет, но в почве их жизнеспособность сохраняется не более трех лет. Тонкостебельные повилики могут зимовать у корневой шейки клевера и люцерны. Повилики относятся к объектам внутреннего карантина и борьба с ними имеет особенно важное значение.
Кроме резкого снижения урожая сена и семян трав, повилики могут быть причиной отравления и даже смерти животных. Ядовитые свойства повилик проявляются во время цветения и образования их семян. Сено с примесью повилики быстро плесневеет и превращается в комья. Поэтому его необходимо очищать и скармливать скоту с предосторожностями (с перерывами в 10-15 дней). Маточному поголовью такое сено скармливать вообще не рекомендуется.
Клеверная цистообразующая нематода — Heterodera trifolii Goffart. Поражает сильнее клевер красный, чем белый. У больных растений побеги тонкие, листья мелкие, желтые, цветение слабое. Пораженные растения часто отстают в росте, а иногда и погибают (признаки поражения такие, как и на горохе, см. рис. 10).
Зимуют нематоды в форме цист. Весной при температуре почвы 18°C личинки во второй стадии развития покидают цисты и внедряются в корни клевера. За 40-45 дней нематоды достигают полной зрелости и их самки наполняются яйцами. Через 60-65 дней на корнях обнаруживаются коричневые лимоновидные, длиной до 0,6 мм, цисты. За период вегетации растений нематоды дают две генерации. Встречаются дву- и однополые формы, размножающиеся партеногенетически. Самцы встречаются редко. Длина их достигает 0,55 мм.
Меры борьбы с болезнями клевера
Соблюдение севооборота, в котором посевы клевера возвращаются на прежнее место не раньше как через 3-4 года.
Известкование и внесение минеральных удобрений с микроэлементами в соответствии с результатами агрохимического обследования почв.
Пространственная изоляция семенников от фуражных посевов, а клевера первого года жизни — от посевов старших возрастов. Выращивание клевера на сено в смеси со злаковыми травами.
Весеннее боронование клевера в два следа с обязательным сжиганием выволочек.
В районах значительного распространения ржавчины, антракноза, аскохитоза — двукратное опрыскивание посевов 1%-ной суспензией коллоидной серы. Первый раз опрыскивают при появлении признаков одной из болезни, а второй — 8-10 дней спустя, но не позже чем за 5 дней до скашивания клевера. Против мучнистой росы и ржавчины опыливают молотой серой и известью-пушонкой (20-30 кг серы и 10-15 кг извести на 1 га).
При сильном развитии на посевах ржавчины, антракноза или цветковой плесени первый укос необходимо использовать на сено в фазе бутонизации или начала цветения. На семенники оставляют второй укос. Целесообразно в этих случаях сразу же после первого укоса обработать стерню одним из вышеупомянутых препаратов.
Своевременный сбор скошенной травы с поля, так как запаздывание с этой работой приводит к повторному заражению растений.
На семенных участках перед цветением проводится фитопатологическое обследование с целью выявления очагов тифулеза и повилик. Очаги тифулеза уничтожают путем закапывания пораженных растений в землю на глубину 40-50 см. При большом количестве очагов такие посевы скашивают, а зеленую массу используют для приготовления сенной муки или сенажа.
При выявлении повилик скашивают травы до начала цветения этих паразитических растений с охватом 1,5-метровой зоны вокруг их очагов. Всю скошенную траву собирают, выносят за пределы поля и сжигают. Небольшие очаги повилики перекапывают или опрыскивают 60%-ным нитрафеном (4-6 г/м2) или другими, рекомендованными для этой цели пестицидами. Нормы расхода рабочей жидкости 0,05-0,06 л/м . Обрабатывать этими веществами необходимо не позже как через два дня после укоса. Уничтожение повилик у обочин дорог, полей и на пустырях теми же средствами, что и на посевах.
Выбраковка семенников, на которых выявлены повилики. В связи с тем, что их семена, пройдя через пищевой канал животных, остаются жизнеспособными, необходимо применить горячее компостирование навоза (при температуре 45-50°C семена повилик теряют всхожесть через 10-15 дней, а при 55-60°C — за 1-3 часа). Не запаздывать с обмолачиванием семенников, так как нарушение этого требования приводит к усилению заражения семян многими возбудителями болезней. Запрещается высевать семена клевера, в которых обнаружены склероции возбудителя рака и тифулеза, а также семена повилики.
Протравливают водной суспензией препарата или с увлажнением (5-10 л воды на 1 т семян). При нитрагинизации протравливают не менее, чем за две недели до начала сева.
На полях, предназначенных для выращивания клевера, сразу после уборки предшествующей культуры производят двукратное лущение стерни на глубину 6-8 и 10-12 см и зяблевую вспашку на глубину пахотного слоя, а также другие мероприятия, предусмотренные требованиями агротехники.