Одним из величайших достижений XIX в. является учение о клеточном строении организмов. Ф. Энгельс считал создание клеточной теории не менее великим завоеванием человеческих знаний, чем открытие закона превращения энергии и создание эволюционной теории. Клеточная теория служит доказательством единства строения и развития всех живых существ.
Все организмы состоят из клеток. В понятие клетка П. Ф. Горянинов (1796-1865) вкладывал определенное биологическое содержание. Идеи о филогенезе клетки он развивал исходя из представления о доклеточных структурах, которые близки к современным представлениям. Учение о клетке получило дальнейшее развитие в трудах немецких ученых ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839). Открытие и изучение клетки тесно связаны с изобретением микроскопа. Ф. Энгельс указывал, что для развития физиологии решающее значение имели развитие органической химии и усовершенствование микроскопа. Много сделал для создания клеточной теории чешский исследователь, выдающийся биолог
Открытие клеток и разработка клеточной теории строения животных и растительных организмов оказали огромное влияние на развитие биологии и медицины. С применением электронного микроскопа успешно проводятся исследования субмикроскопической организации клетки, открыты неизвестные ранее структуры, о существовании которых даже не догадывались. Это прежде всего различные полимембранные системы, на которых осуществляются процессы обмена веществ. Познание ультраструктуры клетки и интегрирование явлений обмена веществ в ней дали возможность проникнуть в сущность биохимических процессов и превращения энергии в клетке на молекулярном уровне. Молекулярная организация тесно связана со структурой и функцией, структурой и обменом, что дает определенные представления о живой клетке как единой морфологической, биохимической и физиологической диалектической системе.
Таким образом, клетка является элементарной единицей полноценной живой системы. Клетку следует считать важнейшим этапом в развитии жизни на Земле. Она является морфологической и физиологической структурой, элементарной единицей растительных и животных организмов. Возникновение многоклеточности в процессе филогенеза и онтогенеза сопровождается постепенным ограничением и даже потерей клетками их физиологической активности и генетической потенции, т.е, оставаясь гомологическими структурами, клетки перестают быть аналогичными. На современном этапе развития науки можно считать, что комплексы клеток это своеобразные, в известной мере индивидуализированные системы (гистосистемы).
В онтогенезе постепенно создаются системы клеток определенной структуры. Клетки в этих системах утрачивают свою индивидуальность, т.е. теряют способность к независимой жизнедеятельности. Это явление называют клеточной интеграцией.
Жизнь исторически началась не с клетки, а с более простых образований неклеточного живого вещества.
Русский ученый, основоположник науки о вирусах, физиолог-ботаник Д. И. Ивановский (1864-1920) обнаружил в клетках листьев табака бесцветные кристаллообразные отложения, которые были скоплением элементарных телец вирусов возбудителей мозаичной болезни табака. Вирусы не имеют клеточного строения и обладают рядом свойств, характерных для живых организмов, способностью к самовоспроизведению и обмену веществ. Существование вирусов указывает на большую сложность и разнообразие форм жизни. В 1892 г. Д. И. Ивановский опубликовал свой выдающийся труд «О болезнях табака». Это дало начало новой науке вирусологии.
В конце XIX столетия русский микробиолог М. Ф. Гамалея открыл явление бактериофагии. Суть его в том, что под влиянием вируса происходит распад микробов. Работы ученого также показали, что существование живого возможно и вне клетки и что организованное в клетку живое вещество не является границей жизни. Благодаря успехам советских ученых проблема вирусов приобрела в настоящее время общебиологическое и философское значение.
Субмикроскопическое строение клетки
Функции зеленого растения — рост, дыхание, фотосинтез, поглощение и выделение веществ, размножение — обусловливаются процессами, происходящими в клетках. Органы растений состоят из клеток, форма, величина и функции которых очень, разнообразны и зависят от взаимосвязей с другими клетками организма, фазы их развития, а также от вида организма. В природе нет какой-то типичной клетки. Все они различаются строением и функциями.
Обычно клетки измеряют в микрометрах (1 мкм = 0,001 мм). Растительные клетки, как и клетки животных, имеют типичный диаметр 10—20 мкм.
Количество клеток в теле сложных организмов обычно очень велико. Но вместе с тем известны организмы, тела которых состоят из одной клетки. Большинство водорослей и простейших являются одноклеточными организмами.
Обычно форма клетки бывает шарообразная, эллипсоидная или призматическая. Каждая клетка, как правило, состоит из двух основных частей — содержимого и оболочки. Содержимое — протопласт, или протоплазма, включает ядро и цитоплазму, в которой находятся органеллы — митохондрии, пластиды, а также диктиосомы, лизосомы, цитосомы. Но существуют организмы, которые не имеют отдельной оболочки, например плазмодии слизевиков. Цитоплазма не может долго существовать без ядра — кариоплазмы. Ядро, в свою очередь, быстро погибает, если его удалить из клетки. Как показали опыты с разделением клетки на безъядерные участки и на участки, содержащие ядро, первые теряют способность создавать белок, клеточную оболочку и через некоторое время погибают.
В клетке происходят непрерывный обмен веществ, процессы самообновления, без которых жизнь невозможна. Ф. Энгельс, в работе «Анти-Дюринг» отмечал, что «... неживые тела тоже изменяются, разлагаются или комбинируются в ходе естественного процесса, но при этом они перестают быть тем, чем они были. Скала, подвергшаяся выветриванию, уже больше не скала; металл в результате окисления превращается в ржавчину. Но то, что в мертвых телах является причиной разрушения, у белка становится основным условием существования. Как только в белковом теле прекращается это непрерывное превращение составных частей, эта постоянная смена питания и выделения,— с этого момента само белковое тело прекращает свое существование, оно разлагается, т. е. умирает»*.
Рост отдельных органов и целых растений обусловливается ростом клеток, из которых они состоят. В тканях конуса нарастания и вообще в эмбриональных тканях находятся клетки малых размеров, с тонкой оболочкой и полностью заполненные протопластом с большим ядром в центре. Нарастание эмбриональных тканей происходит следующим образом. Количество протопласта в отдельных клетках постепенно возрастает, увеличиваются размеры клеток, затем делятся ядро и цитоплазма, новообразованные клетки отграничиваются одна от другой перегородками, и в них снова накапливается живое вещество. В нижней части конуса нарастания эмбриональные клетки переходят, в следующую фазу роста, которая называется растяжением. В этой фазе появляются вакуоли, увеличивается объем клеток, сильно разрастается оболочка. Сначала возникает ряд мелких вакуолей, а в конце фазы растяжения образуется одна общая вакуоль, которая заполняет всю внутренность клеток и прижимает протопласт к клеточной оболочке.
Протопласт и клеточная оболочка не отделены друг от друга. Существуют образования — плазмодесмы, которые пронизывают оболочку клетки и таким образом связывают живое вещество отдельных клеток организма в одну систему. Плазмодесмы — цитоплазматические нити, соединяющие соседние растительные клетки, располагаются в канальцах, проходящих через первичную клеточную оболочку по первичным порам. Полость канальцев выстлана наружной мембраной плазмодесм — плазмалеммой.
Химический состав клетки
Наиболее специфическими веществами живой растительной клетки являются биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и составные части этих молекул (аминокислоты, нуклеотиды, простые углеводы, жирные кислоты).
В клетке содержится, %: воды — 85, белка — 10, ДНК — 0,4, РНК — 0,7, липидов — 2, других органических веществ — 0,4, неорганических веществ (Mg, Са, Mn, Na, К, Fe, Zn, Cu, Мо) — 1,5. На одну молекулу ДНК приходится 44 молекулы РНК, 700 молекул белка и 7000 молекул липидов. Вода в клетках находится в двух формах: свободной и связанной. Свободная вода составляет 95% всей воды в клетке, она используется как растворитель и как дисперсионная среда коллоидной системы протопласта. Связанная вода составляет 4—5%—это молекулы воды, которые соединены водородными связями и другими типами связей с белками. К связанной относится также иммобилизационная вода, входящая в состав фибриллярных структур макромолекул.
Асимметричное распределение зарядов в молекуле воды придает ей свойства диполя, и она может быть связана с положительно и отрицательно заряженными группами белка:
Каждая аминогруппа в белковой молекуле способна связать 2,6 молекулы воды, а на одну молекулу белка приходится 18000 молекул воды.
Физиологическое различие между двумя формами воды проявляется в том, что при отрицательных температурах вода, связанная белками, замерзает медленнее.
Белковые вещества, которые входят в состав цитоплазмы, — основные носители жизненных явлений, однако, изолированные в чистом виде, они не проявляют признаков жизнедеятельности. Белки, выделенные из организма и утратившие свойственную им структуру, становятся такими же веществами, как сахара, жиры. Белковые вещества находятся в прочных комплексных связях с другими соединениями, на первое место среди них необходимо поставить нуклеиновые кислоты, жиры и жироподобные вещества — липиды и липоиды. Только в присутствии липидов и других веществ, хотя бы в самых незначительных количествах по сравнению с белками, возможно поддержание структуры протопласта, необходимой для жизни. Многие из этих веществ содержат фосфор, например фосфатиды. К липидам относятся также фитостерины, которые можно обнаружить в зародышах пшеницы и ржи.
Элементарный состав белковых веществ следующий, %: С — 55-56; N - 15-18; Н — 6,5-7,5; S — 0,3-2,5; O — 20-25. Таким образом в наибольшем количестве в состав белков входят углерод, азот и кислород. Как писал Д. Н. Прянишников, без азота нет белков, без белков не может быть протоплазмы, без протоплазмы нет жизни. Молекулярная масса белков довольно высокая — от 12`000 до 10`000`000.
Белковые вещества — высокомолекулярные соединения, растворы которых обладают коллоидными свойствами. Расщепление белковых и других молекул на составные части с присоединением воды называется гидролизом. Гидролиз белковых веществ можно осуществить с помощью ферментов или кипячением в присутствии разбавленных минеральных кислот. При гидролизе белки распадаются на сравнительно простые соединения — аминокислоты, состав которых выражают общей формулой: RCHNH2COOH.
В водных растворах карбоксильная группа отщепляет ионы водорода и аминокислота функционирует как кислота:
Одновременно в водном растворе основные группы аминокислоты служат источниками гидроксильных ионов:
Поскольку аминокислоты являются одновременно кислотами и основаниями, они принадлежат к группе амфотерных электролитов. Определенная концентрация водородных ионов в растительном организме создает буферность для аминокислот. Из белковых веществ выделено 20 аминокислот.
Аминокислоты — это класс органических соединений, объединяющих в себе свойства кислот и аминов, т. е. содержащих наряду с карбоксильной группой аминогруппу NH2.
Для обозначения аминокислот и амидов, входящих в состав белков, применяют трехбуквенные символы:
- Аланин Ala, Ала
- Аргинин Arg, Арг
- Аспарагин Asn, Асн
- Аспарагиновая кислота Asp, Асп
- Валин* Val, Вал
- Гистидин His, Гис
- Глицин Gly, Гли
- Глутамин Gin, Глн
- Глутаминовая кислота Glu, Глу
- Изолейцин* Ile, Иле
- Лейцин* Leu, Лей
- Лизин* Lys, Лиз
- Метионин* Met, Мет
- Пролин Pro, Про
- Серин Ser, Сер
- Тирозин Tyr, Тир
- Треонин* Thr, Тре
- Триптофан* Тгр, Трл
- Фенилаланин* Phe, Фен
- Цистеин Cys, Цис
- * Незаменимые аминокислоты
Некоторые аминокислоты не синтезируются в организме человека и животного. Такие аминокислоты называются обязательными, или незаменимыми.
Установлено, что для человека незаменимы восемь аминокислот. Использование в пищу белка, не содержащего какой-либо из них, приводит к нарушению обмена веществ и заболеванию.
Моноаминокарбоновые кислоты.
Гликокол, или глицин,
Входит в состав большинства растительных и животных белков, является простейшим связывающим звеном в цепи белковых молекул, участвует в биосинтезе многих физиологически активных соединений (глутатиона, гиппуровой и гликолевой кислот, порфиринов). Внутрикомплексные соединения N-триалкил-замещенного глицина называются бетаинами, или «вредным азотом», содержащимся в корнеплодах сахарной свеклы.
Аланин (аминопропионовая кислота)
Широко распространен в живой природе. Входит в состав всех белков и встречается в организмах в свободном состоянии, является составной частью витамина пантотеновой кислоты.
Цистеин
Существенный компонент белков. Это основной путь включения неорганической серы в состав органических соединений, поэтому цистеин участвует во множестве метаболических процессов.
Метионин
Входит в состав большинства белков растительного и животного происхождения. Играет роль в качестве источника метальных групп. При взаимодействии с MgАТФ участвует в процессах ферментативного переметилирования и образования холина и адреналина.
Валин (α-аминоизовалериановая кислота)
Незаменимая аминокислота. Содержание в белках обычно 4,1—8%. Отсутствие валина в пище делает ее неполноценной по белку и приводит к отрицательному азотистому балансу.
Моноаминодикарбоновые аминокислоты.
Аспарагиновая кислота.
Содержится в больших количествах во всех растительных белках и играет важную роль в обмене веществ у растений и животных. В больших количествах накапливается в этиолированных ростках бобовых растений в форме моноамида — аспарагина
Глутаминовая кислота (α-аминоглутаровая)
Много ее содержится в белках растений и дрожжах. Играет важнейшую роль в обмене веществ. Мононатриевая соль глутаминовой кислоты используется в качестве приправы, обладающей вкусом и запахом куриного бульона. В проростках некоторых растений и в корнеплодах сахарной свеклы содержится моноамид — глутамин.
Диаминомонокарбоновые аминокислоты.
Лизин (α, ε-диаминокапроновая кислота)
Содержится почти во всех белках, незаменимая аминокислота.
Аргинин
Входит в состав почти всех растительных и животных белков. Под действием фермента аргиназы распадается на мочевину и аминокислоту орнитин.
Гетероциклические аминокислоты
Пролин (пирролидин-α-карбоновая кислота)
Пролин свободный и пролин в составе белковой молекулы — постоянный компонент растительной клетки. В больших количествах аккумулируется в пыльце растений.
Пролин — компонент осморегуляторного механизма и один из типичных компонентов механизмов биохимической адаптации, функционирующей у растений.
Триптофан (α-амино-β-пропионовая кислота)
Незаменимая аминокислота, играет большую роль в обмене веществ, тесно связана, с образованием в растительном организме витамина PP. Предшественник фитогормона гетероауксина.
Гистидин (α-амино-β-имидазолилпропионовая кислота)
Обладает основными свойствами. Входит в состав активных центров многих ферментов (рибонуклеазы, траискетолазы и др.). Гистидин считается суперкатализатором. При его декарбоксилировании образуется биологически активный амин-гистамин.
Важной составной частью протопласта являются нуклеиновые кислоты. Это высокомолекулярные полимерные органические соединения, в состав которых входят основания пуриновой (аденин, гуанин) и пиримидиновой группы (цитозин, урацил, тимин), сахар (рибоза или дезоксирибоза) и фосфорная кислота. К нуклеиновым кислотам относятся рибонуклеиновая кислота (РНК), которая состоит из рибозы, оснований (аденин, гуанина, цитозина, урацила) и фосфорной кислоты (молекулярная масса 1-2 млн), и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), состоящая из дезоксирибозы, оснований (тимина, аденима, гуанина, цитозина) и фосфорной кислоты (молекулярная масса 4—8 млн). ДНК сосредоточена главным образом в ядре клетки, а РНК — в цитоплазме, преимущественно в рибосомах.
Много нуклеиновых кислот содержится в молодых, интенсивно растущих тканях и органах (зародыши семян, пыльца, глазки клубней картофеля, кончики корней). В молодых листьях и конусах нарастания побегов нуклеиновых кислот значительно больше, чем в старых листьях и стеблях. Обычно в листьях и стеблях большинства растений нуклеиновые кислоты составляют 0,1—1% массы сухого вещества.