Клеточные структуры

По строению и организации клетки — очень сложные образования (рис. 1). В них обнаружены различные микроскопические и субмикроскопическне структуры, обладающие высокой динамичностью и способностью закономерно изменяться соответственно изменениям условий существования организма и приспосабливаться к ним.

Наиболее важные компоненты клетки (животной и растительной)— ядро и цитоплазма, которые тесно связаны между собой и не могут существовать раздельно, однако строение и функции их неодинаковы. Ядро возникло на определенном этапе эволюционного развития клетки.

Ядро — главный органоид клетки. Оно покрыто тонкой двухслойной мембраной с порами для соединения с цитоплазмой. Ядро обычно имеет шарообразную форму (рис. 2), но в некоторых случаях — палочкообразную, лопастную и даже сетчатую. В ядре хорошо видна еще меньшая по размеру структура — ядрышко, где накапливается и, по-видимому, синтезируется РНК, которая затем переносится в цитоплазму и становится основной структурной единицей рибосом, В ядрах содержится большое количество ферментов, обусловливающих освобождение и трансформацию энергии и осуществление многочисленных синтезов. Таким образом, энергетически ядра представляют собой полностью независимые органоиды клетки. Состав их ферментов обеспечивает образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессе гликолиза и свидетельствует о высокой метаболической активности.

Химическими компонентами ядра являются в основном: белки и нуклеиновые кислоты. Химический состав изолированных ядер, выделенных из проростков гороха (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру), % (по массе): ДНК—14, РНК—12,1, основные белки — 22,6, другие белки — 51,4.

Основные (щелочные) белки — это протамины и гистоны, которые содержат много основных аминокислот: лизина, гистидина и особенно аргинина. Протамины и гистоны образуют с нуклеиновыми кислотами нуклеопротеиды. Другие белки могут содержаться в ядре в виде самостоятельной фазы. Ядрышко состоит из больших гранул, которые по размеру близки к рибосомам (диаметр их 15 нм) и содержат большое количество РНК. Основное вещество ядра называется нуклео-плазмой, В ядре находятся хромосомы — носители наследственности, Хромосомы имеют хроматиновые структуры, основными компонентами которых являются ДНК и РНК.

Цитоплазма — рабочий аппарат клетки. Она пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки. Эти внутренние клеточные мембраны, образующие густо переплетенную сеть с многочисленными канальцами и полостями, называют эндоплазматической сетью. Функциональное значение ее разнообразно, Она участвует в синтезе ассимилятов. Мембраны эндоплазматической сети пронизывают и объединяют в единое целое клетку, а также служат своеобразными путями перемещения ассимилятов и передачи раздражения от клетки к клетке, которая осуществляется последовательной перезарядкой поверхности мембран. Химически клеточные мембраны гетерогенны и состоят из протеидов (80%, из них 25% приходится на белки-ферменты) и липидов (20%), среди которых много фосфолипидов.

Структурные элементы клетки можно разделить на три большие функциональные группы:
1) органеллы, которые катализируют превращение энергии, — митохондрии и хлоропласта;
2) органеллы, которые катализируют репликацию белков, — рибосомы, полирибосомы;
3) клеточные гранулы и другие образования, которые принимают участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы, цитосомы, элайопласты, транслосомы, осмиофильные гранулы, аппарат Гольджи и т. д.).

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что растительная клетка состоит из большого количества мембранных систем. Многие из субклеточных компонентов имеют мембранное строение.

В процессе эволюции хондриом (совокупность митохондрий клетки) образовался, по-видимому, позже, чем пластом (совокупность пластид — лейкопласты, хлоропласта и хромопласты). Возможно, что митохондрии отделились в филогенезе от системы пластид. Митохондриальный аппарат — необходимый компонент всех клеток, которым присущ аэробный способ жизни, тогда как хлоропласты являются обязательным ингредиентом только клеток автотрофных растений.

Хлоропласты и митохондрии — это «силовые станции», от которых зависит жизнедеятельность клетки и растения в целом, так как одна из них накапливает солнечную энергию в макроэргических связях АТФ, а вторая превращает энергию, содержащуюся в питательных веществах, также в энергию АТФ.

Митохондрии (от греч. mitos — нить, chondros — зернышко) — органеллы шарообразной формы, диаметром 0,5 мкм и длиной 2 мкм. Это нестойкие структуры, в липофильных жидкостях они разрушаются, а в воде набухают, имеют двойную оболочку, состоящую из внутренней и внешней мембран. Между мембранами имеется просвет (10 нм), заполненный сывороткой. Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, или трубочки. К ней со стороны стромы присоединены с помощью «стебельков», или ножек, частицы, которые получили название — оксисом, так как они содержат окислительные ферменты. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом, или хондриоплазмой, — вязким раствором, содержащим ферменты (рис. 3, 4).

Митохондрии состоят из белка (2/3) и липидов (1/3), среди которых половина приходится на фосфолипиды. Неотъемлемыми компонентами митохондрий являются ДНК и все типы РНК. Находящаяся в матриксе митохондрий ДНК в виде нитей способна к независимой от ДНК ядра репликации. В митохондриях обнаружены специфические рибосомы, которые обеспечивают автономный синтез некоторых белков. Так, митохондрии проростков гороха содержат, %: белка — 30-40, РНК — 0,5-1, фосфолипидов — 30. В митохондриях сосредоточены ферменты цикла трикарбоновых кислот, флавопротеиды и цитохромы.

Митохондрии — дыхательные центры клетки, обладают следующими функциями: 1) осуществляют окислительные реакции, являющиеся источником электронов; 2) переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ; 3) катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ; 4) регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

При анаэробном дыхании митохондрии исчезают и эндоплазматическая сеть становится более развитой. В клетке в зависимости от ее типа и функции содержится 50—5000 митохондрий.

Пластиды образуются из пропластид — маленьких амебообразных телец (диаметром 0,05—0,5 мкм), которые формируются из инициальных частиц, отделяющихся от ядра, и содержат нуклеоплазму. Пластом состоит из пластид трех типов: лейкопластов (бесцветные), хлоропластов (зеленые) и хромопластов (оранжевые); их размеры в среднем составляют 2×5 мкм. Пластиды по монотропному типу развития проходят несколько стадий, а именно (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру);

Пластиды имеют двойную мембрану, внутри которой находится гранулярное вещество, называемое стромой. В начале развития строма пластид имеет гранулярное строение.

Структура хлоропласта формируется в несколько этапов. Первичная дифференциация пластиды начинается с инвагинаций внутренней мембраны до образования проламеллярного тела (без света). Второй этап связан с образованием ламеллярно-гранулярного строения, биосинтезом и накоплением хлорофилла. В хлоропластах высших растений образуются граны, которые состоят из серии ламелл, или двойных мембран (рис. 5). Каждая двойная мембрана образует закрытый мешочек, или сумку, которая называется тилакоидом. Ламеллы состоят из белков и липидов. Химический анализ ламелл, выделенных из хлоропластов шпината, показал, что в них 52% приходится на белок и 48% на липидную фракцию, которая включает хлорофилл а и b, каротиноиды (ксантофиллы к каротины), пластохинон, витамин К₁ фосфолипиды (галактозил-глицериды, фосфоглицериды), сульфолипиды.

Хлоропласты имеют определенную биохимическую и генетическую автономность. В них синтезируется ДНК, которая отличается от ядерной ДНК. Хлоропластам свойственны также своя белоксинтезирующая система (рибосомы) и автономность процесса биосинтеза белка. Увеличение размеров пластид коррелирует с накоплением белка. Хлоропласт можно представить как уменьшенную и упрощенную модель клетки, которая реагирует на .действие света включением и выключением своих генов. Основная функция хлоропластов — участие в процессе фотосинтеза. Функция лейкопластов — участие во вторичном синтезе крахмала в клетках. Хромопласты, как правило, образуются из хлоропластов, а иногда, например в корнеплоде моркови, из лейкопластов. При этом строма дегенерирует, ламеллярная структура разрушается, оболочка сохраняется и образуются глобулы, которые содержат капельки желтого цвета с каротиноидами.

Рибосомы — это рибонуклеопротендные частицы сферической формы, диаметром 15—35 нм. В них содержится приблизительно одинаковое количество структурного белка и высокополимерной РНК. Комплексы из пяти и более рибосом называются полирибосомами, или полисомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц с различными коэффициентами седиментации, которые агрегатируются в единое целое с помощью ионов магния. Слипаясь по две, они образуют димеры. Рибосомы очень пористые и отличаются высокой степенью гидратации. Они выполняют чрезвычайно важные функции в обмене веществ—это центры биосинтеза белка в клетке. Роль рибосом в белковом синтезе заключается в том, что они обусловливают процесс, при котором активированные аминокислоты конденсируются, образуя полипептидную цепь.

Рибосомы имеются в клетках всех организмов. Они локализуются в цитоплазме и органеллах (ядре, митохондриях, пластидах). В хлоропластах рибосомы находятся в свободном и связанном с их структурой состояниях. Последние более интенсивно включают ¹⁴С аминокислот в белки и являются полирибосомами. В дифференцированных клетках большинство рибосом, как правило, связаны с липопротеидными мембранами, которые, пронизывают цитоплазму и образуют эндоплазматическую сеть. Такая эндоплазматическая сеть с прикрепленными к ней рибосомами называется эндоплазматическим ретикулумом.

Сферосомы — субмикроскопические компактные частицы цитоплазмы диаметром 0,4—0,8 мкм, содержат белковую строму и цитохромоксидазу, ферментативно активны, богаты жирами. Сферосомы, по-видимому, осуществляют биосинтез жиров, а именно последний его этап — переэтерификацию глицерофосфата путем обмена между фосфорной кислотой и жирными кислотами. Таким образом, сферосомы можно считать специализированными органеллами, функция которых — биосинтез жиров.

Лизосомы по структуре и химическому составу близки к сферосомам, но богаче ферментами — в них обнаружены ферменты нуклеазы, фосфатазы, протеазы и т.д. Вполне вероятно, что лизосомы переваривают макромолекулярные продукты, поглощенные путем пиноцитоза. Они участвуют и в автолизе клетки.

Цитосомы — мелкие гранулы, которые находятся в тесном контакте с мембранами эндоплазматической сети, чем и отличаются от свободнолежащих сферосом и лизосом.

Транслосомы — толстостенные гранулы, функция которых, по-видимому, заключается в накоплении продуктов метаболизма фенольных производных и их транспортировке в вакуоль.

Так называемые диктиосомы, или аппарат Гольджи, могут состоять из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей цитоплазме клетки. Возможно, что аппарат Гольджи принимает участие в управлении общим ходом физиологических процессов, в, образовании вакуолей и клеточных оболочек.

Таким образом, высокая активность органелл клетки связана с особенностями их строения и химическим составом. Пластиды, митохондрии, микросомы содержат основную массу биокатализаторов (ферментов, витаминов и т.д.) и большое количество (25—30%) липонуклеопротеидов (табл. 2).

Каждая группа органелл выполняет свои функции на основании непрерывного взаимодействия с другими физиологически активными центрами клеток. Это видно на примере фотосинтеза и дыхания.

Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (C₆H₁₀O₅)_n, — полисахарида, который гидролизуется до глюкозы. Клетчатка является главным веществом хлорофиллоносных растений и по абсолютному количеству занимает первое место среди всех органических веществ на земной поверхности. Ниже приведен химический состав первичных растительных клеточных оболочек (колеоптилей, стеблей, листьев, корневых волосков), % на сухое вещество:

Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл формирует каркас. Микрофибриллы — эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки), диаметр их 10—30 нм, длина несколько микрометров.

Отдельная микрофибрилла состоит из нескольких сотен молекул целлюлозы. Микрофибриллы, располагаясь параллельно своей оси, удерживаются вместе водородными связями и у высших растений цементируются гемицеллюлозой. Характерная особенность микрофибрилл целлюлозы — анизотропия набухания в воде, т.е. не во всех направлениях их поперечного сечения микрофибриллы увеличиваются одинаково. Важнейшая функция клеточной оболочки заключается в физическом противодействии осмотическому давлению со стороны внутреннего содержимого клетки. Это давление является движущей силой увеличения размеров и изменения формы клеток.

Клетчатка составляет более 50% древесины, а в волокне хлопчатника — более 90%. Структурная формула молекулы целлюлозы имеет такой вид:

Молекула клетчатки в среднем содержит 1`400—10`000 глюкозных остатков, расположенных в виде цепочки и соединенных между собой кислородным мостиком. Количество остатков глюкозы в молекуле целлюлозы в зависимости от растительного материала и способа его обработки изменяется в широких пределах (табл. 3). Соответственно изменяется молекулярная масса, или степень полимеризации. В длинных волокнообразных клетках, например в волосках семян хлопчатника или в лубяных волокнах льна, конопли, цепочки целлюлозы вытянуты в одном направлении, по длине клеток, но под некоторым углом к продольной оси. Таким образом, клеточная стенка имеет несколько спиральное строение.

Между мицеллами целлюлозы остаются межмицеллярные пространства, сквозь которые может легко проходить вода как в середину клетки, так и в окружающую среду. По бокам цепи целлюлозы связаны друг с другом дополнительными валентностями. Последние в несколько раз слабее, чем связи основных валентностей, поэтому волокнообразные клетки сравнительно легко расщепляются в продольном направлении, тогда как в поперечном направлении они достаточно прочные (не уступают в этом отношении металлической проволоке).

В паренхимных клетках цепочковидные молекулы целлюлозы состоят из мицелл, которые перекрещиваются в различных направлениях и образуют волокнообразную структуру или сложную неправильную сетку. Пространства такой сетки заполнены водой и межмицеллярными веществами. В клетках молодых эмбриональных тканей таким межмицеллярным веществом является пектин, а в клетках древесины — лигнин.

Клеточные оболочки способны к набуханию. Около нитевидных молекул целлюлозы вода размещается в продольных щелях, и оболочка набухает главным образом в поперечном направлении и очень слабо в продольном. Иная картина в паренхимных клетках, где наблюдается переплетение мицелл в виде войлока. В этом случае клетки паренхимы, набухая, увеличиваются в объеме во всех направлениях.

Вакуоль. Основная функция вакуоли — поддержание гомеостаза клетки. В клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липиды, а также пигменты, которые относятся главным образом к группе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю окраску. Красная окраска корней столовой свеклы обусловливается присутствием в клеточном соке бетанина — гликозида β-цианина (азотсодержащего аналога антоцианина).

Исследования выделенных вакуолей (Калифорнийский университет США) показали, например, что вакуоли из эндосперма прорастающих семян клещевины содержат до 25% всего количества белка в клетке, 62% сахарозы и различные гидролитические ферменты: кислую протеазу, карбопептидазу, фосфодиэстеразу, β-галактозидазу и др.

Получены интересные данные об образовании вакуолей. В клетках сухих семян вакуоли отсутствуют, но в них содержатся белковые тела — отложения запасных белков. При прорастании семян наружный слой белковых тел растворяется в воде и образуются капельки, содержащие их остатки. Затем капельки сливаются, образуя большую центральную вакуоль. Известны также данные о протеолитической функции вакуолей.

Следовательно, опровергается представление о вакуоли как о вместилище конечных продуктов обмена, отходов клетки, не имеющих влияния на биохимические процессы, происходящие в цитоплазме, и вакуоль рассматривается как органелла, обладающая аутофаговой активностью, участвующая в обмене веществ клетки.