Классификация микроэлементов

Основное назначение этой главы — познакомить читателя с существующими классификациями элементов питания растения. Рассмотрены основные принципы деления питательных элементов на макро- и микроэлементы. Дано определение понятий «необходимый и полезный для растений элемент». Приведена таблица необходимых и полезных для высших растений химических элементов.

Значение элементов питания для организмов вообще и растений в частности трудно переоценить. Питательные элементы входят в состав клеточных структур, участвуют в разнообразных биохимических процессах, определяют конформацию органических молекул и проницаемость мембран, влияют на функционирование сигнальной системы живых организмов. Благотворное влияние питательных веществ на рост растений известно давно. В древних системах земледелия для повышения урожая культурных растений широко использовались минеральные добавки: зола и разнообразные известковые материалы. Участие в биохимических процессах элементов тесно связано с их распространенностью и доступностью в земной коре. Степень распространенности большинства химических элементов в земной коре является, как известно, функцией их атомного номера (рис. 1.1).


Рис. 1.1. Содержание химических элементов в земной коре в зависимости от их атомного номера [по: Williams, 1997]

К настоящему времени в растительны тканях обнаружено свыше 80 элементов периодической системы Менделеева. Закономерности распространения химических элементов в растениях аналогичны, за некоторыми исключениями, таковым в земной коре (рис. 1.2), что свидетельствует о «земном» генезисе элементов в растительных тканях и тесной связи между распространенностью элементов в растениях и земной коре с атомным номером элемента.


Рис. 1.2. Средние концентрации в растениях в земной коре 82 природных элементов как функция их атомной массы [ B. Markert. Instrumental Element and Multi-Elment Analysis of Plant Samples. 1996; воспроизведено с любезного разрешения John Wiley & Sons Limited]

Химические элементы классифицируют на макро- и микроэлементы. Это деление осуществляют по принципу количественного содержания элемента в тканях организма. Концентрация питательных макроэлементов: азота, фосфора, серы, калия, магния, кальция, в растительном организме может достигать десятков или даже сотен микромоль на 1 г сухой массы. К группе микроэлементов относят, например, железо, марганец, цинк, медь, бор, молибден; их концентрация в растениях обычно не превышает нескольких единиц микромоль на 1 г сухой массы. Для большинства микроэлементов в нормальных условиях произрастания растений значения этого показателя составляют лишь десятые доли микромоль на 1 г сухой массы. Однако деление на макро- и микроэлементы по массе элемента в организме довольно условно.

Растения отдельных видов и генотипов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. В частности, избыточным концентрированием хлора, а также брома и натрия характеризуются растения-галофиты. Растения-металлофиты аккумулируют медь, никель, цинк, свинец, кадмий. В высоких концентрациях все микроэлементы (а из них многие по величине атомной массы относятся к тяжелым металлам) сильно токсичны для организмов.

Химические элементы играют разную роль в жизни растений. Значение отдельных химических элементов в эволюции жизненных форм растений на Земле в некоторой степени помогает понять классификация, основанная на распространенности элементов в растениях и земной коре (рис. 1.3). Химические элементы объединены в три группы. В состав группы I входят элементы, большей частью необходимые для жизни хотя бы некоторых организмов. Группа III объединяет элементы, играющие пассивную роль в эволюции и не включенные в в биохимические процессы организмов. Типичными представителями этой группы выступают металлы платиновой группы и актиноиды. Наконец, группа II включает в себя элементы, токсичные даже в низких концентрациях. Однако некоторые из этих элементов, например молибден или иод, все же требуются растениям. Их высокая токсичность является, по-видимому, одной из причин низкого содержания этих элементов в растительных тканях.


Рис. 1.3. Средние концентрации химических элементов в растениях по отношению к средним концентрациям химических элементов в земной коре [модифицировано по: B. Markert. Instrumental Element and Multi-Element Analysis of Plant Samples. 1996; воспроизведено с любезного разрешения John Wiley & Sons Limited]

Химические элементы подразделяют на элементы необходимые и полезные для растений. Термин «необходимый питательный элемент» предложен Д. Арноном и Стаутом (1939) для обозначения элементов, удовлетворяющих следующим требованиям:

  • без элемента жизненный цикл конкретного растения не может завершиться;
  • физиологические функции, выполняемые с участием элемента, не могут осуществляться при его замене другим элементом;
  • элемент должен непосредственно вовлекаться в метаболизм растения, например, как компонент его важной структуры или участник стадии метаболизма.

Деление химических элементов периодической системы по степени необходимости для растений представлено ниже (рис. 1.4). Однако термин «необходимый питательный элемент» условен. Сложности с его использованием возникают, в частности, при сравнении высших и низших организмов, а также растений и животных. Так, до сих пор не доказана необходимость кальция и бора для многих видов грибов. Животным также не нужен бор. Дискутируется необходимость никеля и кобальта для осуществления физиологических процессов растения. В то же время обнаружено положительное влияние на физиологические функции малых количеств таких элементов как кадмий и свинец, которые ранее рассматривались с позиций токсичности. Обладая определенной избирательностью, высшие растения на этапе поглощения не в состоянии обеспечить абсолютную селективность по отношению к необходимым для них минеральным элементам. До недавнего времени к бесспорно необходимым микроэлементам относили железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор. В последнее время список необходимых для растений микроэлементов, составленный X. Маршнером (1997), пополнился никелем.

Полезными называют такие питательные элементы, которые могут стимулировать рост и развитие растений, но в полной мере не соответствуют требованиям (см. выше), предъявляемым к необходимым элементам. К полезным также относят элементы, которые необходимы только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий.

Вместе с тем следует иметь в виду, что развитие представлений о физиологической необходимости минеральных элементов тесно связано с научно-техническим прогрессом, особенно в области молекулярной биологии, аналитической химии и физики. Чрезвычайно сложно измерить следовое и ультраследовое количество химических элементов и доказать их роль в том или ином физиологическом процессе. Поэтому отдельные элементы, не обнаруженные с помощью лабораторных методов, могут содержаться в виде примесей в питательных средах или в воздухе в количестве, достаточном для предотвращения проявления у организма симптомов дефицита. Деление микроэлементов на необходимые и полезные особенно затруднено, если элементы содержатся в организме в следовых количествах. Подтверждением тому служит недавний «перевод» никеля в список необходимых микроэлементов из числа полезных. В будущем, с разработкой новых методов, список необходимых элементов, возможно, будет расширен.


Рис. 1.4. Питательные элементы растений

По физиологическим функциям в организме необходимые химические элементы делят на три основные группы: структурные, потенциалобразующие и выполняющие каталитические функции. К структурным относят элементы (С, Н, О, N, S и др.), задействованные в конструкции молекул (белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот) или придающие им механическую прочность и адекватную конформацию. Из микроэлементов такую функцию могут в определенной степени выполнять бор и, особенно, цинк. Например, цинк не только участвует в каталитических реакциях, но и играет роль в интеграции мембран и конформации ДНК растений. Потенциалобразующие элементы (К, Na и др.) необходимы для поддержания специфических электрохимических потенциалов и осмотических функций клетки. Из группы микроэлементов выполнение такой функции найдено только для хлора, главным образом в тех органах или компартментах клеток растений, где он может накапливаться в повышенном количестве (вакуоль, замыкающие клетки устьиц). Однако подавляющее большинство микроэлементов относится к группе элементов с каталитическими функциями. Их главная роль — участие в ферментативных реакциях организма.

В литературе можно встретить и другие варианты классификации химических элементов. Например, одна из них, разработанная К. Менгелем (1987), основана на учете физиологических функций элементов и формы поглощения растением. Согласно этой классификации необходимые микроэлементы отнесены ко второй, третьей и четвертой группам (таблица).

В настоящем издании использован традиционный подход к классификации химических элементов, который несмотря на недостатки получил широкое распространение. В список обсуждаемых микроэлементов включено девять химических элементов: железо, марганец, цинк, медь, молибден, хлор, бор, никель и кобальт. Семь из них (Fe, Mn, Zn, Сu, Мо, В и Cl) бесспорно относят к необходимым для растений микроэлементам. В последнее время этот перечень пополнился никелем. Пожалуй, наиболее дискуссионным выглядит включение в этот список кобальта. Зарубежные авторы, как известно, относят кобальт к полезным элементам. Однако граница между необходимыми и полезными элементами достаточно условна. Кроме того, оказалось, что этот элемент необходим не только для бобовых, но и для некоторых небобовых растений. Необходимость кобальта для довольно широкой группы высших растений, а также его низкая концентрация в растительных тканях послужили основанием для включения кобальта в число рассматриваемых в этом пособии микроэлементов.

Классификация элементов питания растений [по: Mengel, Kirkby, 1987]
Элемент питанияПоглощениеБиохимические функции
Группа 1
С, Н, О, N, S
В форме CO2, HCO3, H2O, O2, NO3, NH4+, N2, SO42-, SO2
Ионы из почвенного раствора, газы из атмосферы.
Главные структурные элементы органических веществ. Необходимые элементы для групп атомов, вовлеченных в ферментные процессы. Ассимиляция путем окислительно-восстановительных реакций.
Группа 2
Р, В, Si
В форме фосфатов, борной кислоты или боратов, силиката из почвенного раствора.Участвуют в образовании эфирных связей с природными спиртовыми группами. Фосфатные эфиры включены в реакции переноса энергии.
Группа 3
К, Na, Mg, Са, Mn, Cl
В форме ионов из почвенного раствора.Неспецифические функции, связанные с регуляцией осмотического потенциала. Более специфичны реакции, в которых ион обеспечивает оптимальную конформацию белков-ферментов (активация ферментов). Образуют мостиковые связи. Балансировочные анионы. Контролируют проницаемость мембран и электропотенциалы.
Группа 4 Fe, Си, Zn, MoВ форме ионов, хелатов из почвенного раствора.Преимущественно содержатся в форме хелатов, включенных в простетические группы ферментов. Участвуют в транспорте электронов путем изменения валентности
Поделиться:

Дополнительные материалы по теме: