Поглощение микроэлементов растениями. Взаимодействие элементов

В этой главе рассмотрены основные формы микроэлементов в растениях и механизмы их поглощение корнями. Описаны виды взаимодействий между химическими элементами на стадии их поглощения растением. Кроме того, содержится информация о физиологических и биохимических функциях микроэлементов в растительных тканях. Проанализированы закономерности распределения микроэлементов в различных частях растения. Указаны симптомы дефицита микроэлементов у растений и условия его возникновения.
Поглощение

В общих чертах механизмы поглощения растением микроэлементов существенно не отличаются от установленных для макроэлементов. В настоящее время получила распространение концепция мультифазного поглощения микроэлементов. Количество фаз поглощения и величины кинетических констант (Км и Vmax) значительно варьируют даже для одного и того же иона в зависимости от особенностей генотипа, возраста растений, диапазона концентраций, продолжительности эксперимента, взаимодействия с другими ионами (рис. 3.1).

Выделяют следующие основные фазы (табл. 3.1) в кинетике поглощения микроэлементов растениями: 1) фаза обменной адсорбции (продолжительность до 20 мин); 2) фаза насыщения свободного пространства (1-3 ч); 3) и 4) — фазы активного поглощения (до 6 ч и более).


Рис. 3.1. Поглощение цинка (1,3) и марганца (2,4) интактными корнями (1,2) и изолированными клеточными оболочками (3,4) кукурузы [по: Рудакова и др., 1987]

В поглощении микроэлементов отмечают пассивный и активный компоненты, соотношение между ними может изменяться в зависимости от свойств и концентрации элемента, биологических особенностей и возраста культур. По-видимому, активный транспорт микроэлементов осуществляется с участием как ионных насосов, так и переносчиков, в частности белков с молекулярной массой около 60-70 кД. Активное поглощение многих ионов микроэлементов преобладает в диапазоне более низких концентраций (система I), а пассивное — более высоких (система II).

В результате последних исследований в области молекулярной биологии удалось выявить различные переносчики, участвующие в транспорте микроэлементов в клетку через плазмалемму. У растений стратегии I (гл. 6), поглощающих железо преимущественно в форме Fe (II), выявлен ген IRT 1, который кодирует образование белка-переносчика со значительно большей специфичностью к Fe (II), чем к Fe (III) и другим потенциальным субстратам. По этой причине повышенные концентрации в среде других физиологически активных ионов металлов (Cu+, Cu2+, Mn2+, Zn2+), кроме кадмия, существенно не ингибируют поглощение растениями Fe (II). Субстратом для этого транспортера может быть не только Fe (II), но и кадмий.

Таблица 3.1 Кинетические константы и переходы фаз поглощения микроэлементов отделенными корнями гороха и кукурузы [по: Рудакова и др., 1987]
Культура Фаза Vmax
мкмоль/г.ч
Км
мкмоль
Интервалы перехода,
мкмоль
Zn2+
Горох 1 0,116 1,2 0,1-1,0 (скачок)
2
3 2,469 47,0 10—100 (скачок)
4 3,571 137,0 200-1000
Кукуруза 1 0,025 0,20 0,1-1,0 (скачок)
2 0,082 2,40 5 (скачок)
3 1,471 45,0 10-200 (скачок)
4 1,818 110,0 5000-1000
Мn2+
Горох 1 0,069 0,34 0,1-1,0 (скачок)
2 0,100 5,0 1-5
3 2,857 12,5 10-200 (скачок)
4 3,704 454,0 500-1000
Кукуруза 1 0,003 0,29 0,1-1,0 (скачок)
2 0,028 2,50 1-10
3 0,430 10,0 10-100 (скачок)
4 0,530 250,0 200-1000

Для растений стратегии II (гл. 6) выделены гены ids 2 и ids 3, которые ответственны за кодирование синтеза мугеневой кислоты, участвующей в транспорте железа через плазмалемму злаков в форме комплекса Fe(III)—мугеневая кислота. До сих пор не ясно, в какой форме через плазмалемму в клетку поступает медь: в форме Cu (II) или Cu (I). Иными словами, необходимо ли для поглощения меди предварительное восстановление катиона Cu2+(основная доступная для растений форма меди в природных средах) до Cu+. Например, арабидопсис имеет Cu-переносчик СОРТ 1, сходный с Cu -переносчиком ctr 1р. Последний использует в качестве субстрата одновалентный катион меди. В восстановлении Cu (II) до Cu (1), возможно, участвует Fe (ІІІ)-редуктаза, локализованная на поверхности корней растений стратегии 1. Во всяком случае мутанты frd 1, которые не могут индуцировать Fe (ІІІ)-редуктазную активность в ответ на Fe-дефицит, не способны восстанавливать Cu (ІІ)-хелаты.

В качестве возможных переносчиков марганца через плазматические мембраны рассматривают белки, кодируемые генами Nramp (Natural resistance associated macrophage protein). Семейство таких белков, высоко консервативных в эволюции, обнаружено не только у растений, но и у дрожжей, бактерий, птиц, млекопитающих. Все члены этого семейства переносчиков участвуют в транспорте металлов, главным образом в форме двухвалентных катионов.

Несмотря на важную роль цинка в жизни растений, механизмы поглощения этого металла корнями изучены мало. Не известно, поступает цинк преимущественно по ионным каналам или с участием двухвалентных переносчиков. Кроме того, не известно, активный этот процесс или пассивный. Изолированы гены ZIP 1, ZIP 2 и ZIP 3, которые кодируют синтез транспортеров цинка. Экспрессия генов происходит в широком временном диапазоне, а также температурном и концентрационном. У белков не обнаружено поглотительной активности по отношению к железу.

Взаимодействие

Сбалансированность минерального питания необходима для нормальных роста и развития растений. В сложных по химическому составу почвенных растворах содержится множество элементов. Взаимодействие между ними оказывает существенное влияние на доступность элементов для растения, в частности на проявление их дефицита. Взаимодействие химических элементов, в том числе и микроэлементов, может быть антагонистическим или синергическим (рис. 3.2). Антагонизм проявляется, когда физиологический эффект суммы нескольких элементов меньше суммарного физиологического эффекта элементов, взятых в отдельности. О синергизме можно говорить тогда, когда физиологическое действие нескольких элементов больше, чем отдельно взятых. Дефицит того или иного элемента у растений возникает, когда взаимоотношения между элементами носят конкурентный, антагонистический характер.

Конкуренция между элементами может возникать уже на стадии их физико-химической адсорбции клеточными стенками. Этим структурам принадлежит ведущая роль в формировании доннановской фазы свободного пространства растительной клетки. Конкуренции ионов способствует ограниченное число адсорбционных мест и обратимость большинства сорбционных процессов.


Рис. 3.2. Взаимодействие микроэлементов.
1 — антагонизм, 2 — синергизм, 3 — антагонизм и/или синергизм, 4 — возможный антагонизм [по: Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989].

Связывание катионов микроэлементов клеточными стенками происходит с помощью ионизированных карбоксильных групп полисахаридов (пектиновых веществ, целлюлоз, гемицеллюлоз) и гликопротеинов, входящих в состав матрикса. Эти группы обеспечивают большое число отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке. Поглощение катионов осуществляется пропорционально числу свободных карбоксильных групп в клеточных стенках. Микроэлементы могут связываться и карбоксильными группами белков. Однако эти группы сосредоточены главным образом в пектиновых веществах, во фракции которых концентрируются и микроэлементы. Удаление пектиновых веществ из клетки сопровождается резким снижением поглощения микроэлементов. Растения, содержащие в корнях много пектиновых веществ, как правило, поглощают и большие количества микроэлементов. Например, корни гороха адсорбируют значительно большие количества цинка и марганца, чем корни кукурузы. Эти различия объясняют большей (примерно на порядок) обогащенностью корней гороха пектиновыми веществами. С помощью специальных методик, позволяющих последовательно удалять из клеточных стенок различные функциональные группы, установлено, что разрушение только карбоксильных групп приводит к элиминированию поглощения ионов клеточными оболочками. Кроме карбоксильных групп в поглощении ионов принимают участие и другие функциональные группы, заряженные как отрицательно (гидроксильные, фосфатные), так и положительно (аминные). Последние придают клеточной стенке анионообменные свойства.

Прочность связи микроэлементов клеточными стенками сильно варьирует в зависимости от физико-химической природы ионов и их концентрации в среде. По устойчивости образуемых с клеточной стенкой связей двухвалентные катионы металлов-микроэлементов располагаются в ряду Cu2+ > Zn2+ > Fe2+ > Мn2+. С увеличением степени окисленности металлов их сродство к клеточным стенкам возрастает. Поглощение анионов микроэлементов (бор, молибден) из растворов с их низким содержанием сильно замедлено вследствие электростатического отталкивания одноименных зарядов анионов и клеточных стенок.

Наиболее прочные связи с клеточными оболочками формируются при низких концентрациях микроэлементов в среде. С повышением концентрации связи микроэлементов с клетками корней существенно ослабевают. Возможно, при низких концентрациях ионов в растворе сначала насыщаются сайты, дающие с катионами микроэлементов наиболее прочные связи, в том числе координационные. По мере насыщения первоначальных мест поглощения «включаются» другие функциональные группы, связи которых с катионами микроэлементов значительно слабее. Этот факт установлен для микроэлементов с разной комплексообразующей способностью (Zn, Мп, Li) на примере отделенных корней и изолированных клеточных оболочек гороха и кукурузы. При высоких концентрациях микроэлементов в среде на поверхности корней могут также образовываться нерастворимые соединения металлов.

Проявление конкуренции вероятнее всего между ионами, имеющими сходные свойства, механизмы поглощения и места связывания клеточными оболочками. Избирательность поглощения растениями ионов зависит от величины их заряда и радиуса, гидрационной и поляризующей способности, координационных свойств, коэффициентов диффузии. В результате поливалентные металлы сильнее экранируют отрицательный заряд клеточных стенок, чем одновалентные. Антагонизм между ионами, как правило, регистрируют при более высоких концентрациях в растворах, т. е. в диапазоне функционирования системы II, осуществляющей поглощение ионов в основном пассивным способом.

Взаимодействие элементов происходит не только на этапе поглощения корнем, но и при их транспорте и включении в метаболизм растения. Например, свинец подавляет как поглощение, так и передвижение железа, марганца и цинка в побег в результате нарушения связывания микроэлементов с комплексообразователями, участвующими в переносе ионов. Аналогичный факт установлен для магния по отношению к цинку. Конкуренция между металлами может проявляться в ферментных системах за места связывания с апобелком, что отражается на скорости биокаталитических реакций.

Конкуренция между ионами обычно сопровождается снижением их накопления в растениях (рис. 3.3; 3.4). Вследствие антагонизма железа с тяжелыми металлами у .растений появляется хлороз. Классическим примером антагонизма между ионами служат взаимоотношения железа и марганца.


Рис. 3.3. Концентрация марганца в различных частях растений томата в зависимости от содержимого железа в питательном растворе [модифицировано по: Pich et al., 1994].
Светлые столбики — дикий вид, заштрихованые — мутант chloronerva, у которого симптомы хлороза проявляються даже при нормальном обеспеченности растений железом.

Из макроэлементов кальций, магний и фосфор выступают главными конкурентами микроэлементов в процессе поглощения растениями (табл. 3.2). Особая роль в регуляции избирательной специфичности оболочек растительной клетки принадлежит кальцию. Катионы кальция стабилизируют биологические мембраны и влияют на величину трансмембранного электрохимического потенциала. В случае недостатка ионов кальция в среде избирательность мембран при поглощении ионов понижена, что сопровождается интенсивным выделением из клетки относительно низкомолекулярных соединений. Для различных культур описана сильная конкуренция между марганцем, с одной стороны, и магнием и кальцием, с другой. Антагонизм ионов этих металлов обнаружен на стадии их поступления в клетку. В повышенных концентрациях кальций и магний могут ограничивать поступление марганца не только в корни, но и в побег. Напротив, с возрастанием концентрации марганца в среде подавляется поступление кальция и магния в растительные ткани, в том числе и в семена.


Рис. 3.4. Концентрация цинка в различных частях растений томата в зависимости от содержания железа в патительном растворе
Обозначение как на рисунке 3.3.

На поступление микроэлементов в растение и их аккумуляцию в растительных тканях сильное влияние оказывают тяжелые металлы. Многие из них (Cd, Pb и др.) не относятся к группе элементов, необходимых растениям, и в повышенных концентрациях фитотоксичны. Например, под влиянием кадмия значительно подавляется поглощение корнями многих микроэлементов (Fe, Мn, Zn), что сопровождается снижением их концентрации в растительных тканях. Вместе с тем токсичное действие тяжелого металла может приводить к относительному увеличению поступления микроэлементов в надземные органы по сравнению с корнем (например, марганца под воздействием увеличивающейся концентрации кадмия в питательной среде).

Таблица 3.2 Взаимодействие макро- и микроэлементов в растениях [модифицировано по: Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989]
Макроэлеметы Микроэлементы и другие химические элементы
Антагонизм Синергизм
Са Аl, В, Ва, Be, Cd, Со, Cr,
Cs, Сn, F, Fe, Li, Mn,
Ni, Pb, Sr, Zn
Cu, Mn, Zn
Mg AI, Be, Ba, Cr, Mn, F, Zn AI, Zn
Р AI, As, B, Be, Cd, Cr, Сn,
F, Fe, Hg, Mo, Mn, Ni,
Pb, Rb, Se, Si, Sr, Zn
AI, В, Cu, F, Fe, Mo, Mn, Zn
К AI, B, Cd, Cr, F, Mo, Mn, Rb
S As, Ba, Fe, Mo, Pb, Se F, Fe
N B, F, Сn В, Cu, Fe, Mo

Между анионами также наблюдается конкуренция, а значит, и ограничение селективности мест их связывания на плазматической мембране. Хорошо известны такие примеры конкуренции как взаимодействие сульфата и молибдата, сульфата и селената, фосфата и арсената. Повышенное содержание в почве сульфатов может существенно ограничивать поступление в растение молибдена.

Взаимодействие ионов не всегда приводит к одинаковым результатам. Например, описаны случаи не только антагонистического, но и синергического, а также индифферентного действия кальция на поглощение и транспорт ионов микро- и макроэлементов. Физиологическое проявление взаимодействия ионов зависит от многих факторов: биологических особенностей культур (в частности, их толерантности к действию тяжелых металлов), природы и концентрации в среде ионов, а также специфики органа или органеллы растения, где измеряли концентрацию элементов. Однозначное взаимодействие ионов регистрируется только при их определенных соотношениях и одинаковой длительности воздействия.

Поделиться:

Дополнительные материалы по теме: