Поглощение микроэлементов растениями. Взаимодействие элементов

В этой главе рассмотрены основные формы микроэлементов в растениях и механизмы их поглощение корнями. Описаны виды взаимодействий между химическими элементами на стадии их поглощения растением. Кроме того, содержится информация о физиологических и биохимических функциях микроэлементов в растительных тканях. Проанализированы закономерности распределения микроэлементов в различных частях растения. Указаны симптомы дефицита микроэлементов у растений и условия его возникновения.

Поглощение

В общих чертах механизмы поглощения растением микроэлементов существенно не отличаются от установленных для макроэлементов. В настоящее время получила распространение концепция мультифазного поглощения микроэлементов. Количество фаз поглощения и величины кинетических констант (К_м и V_max) значительно варьируют даже для одного и того же иона в зависимости от особенностей генотипа, возраста растений, диапазона концентраций, продолжительности эксперимента, взаимодействия с другими ионами (рис. 3.1).

Выделяют следующие основные фазы (табл. 3.1) в кинетике поглощения микроэлементов растениями: 1) фаза обменной адсорбции (продолжительность до 20 мин); 2) фаза насыщения свободного пространства (1-3 ч); 3) и 4) — фазы активного поглощения (до 6 ч и более).

В поглощении микроэлементов отмечают пассивный и активный компоненты, соотношение между ними может изменяться в зависимости от свойств и концентрации элемента, биологических особенностей и возраста культур. По-видимому, активный транспорт микроэлементов осуществляется с участием как ионных насосов, так и переносчиков, в частности белков с молекулярной массой около 60-70 кД. Активное поглощение многих ионов микроэлементов преобладает в диапазоне более низких концентраций (система I), а пассивное — более высоких (система II).

В результате последних исследований в области молекулярной биологии удалось выявить различные переносчики, участвующие в транспорте микроэлементов в клетку через плазмалемму. У растений стратегии I (гл. 6), поглощающих железо преимущественно в форме Fe (II), выявлен ген IRT 1, который кодирует образование белка-переносчика со значительно большей специфичностью к Fe (II), чем к Fe (III) и другим потенциальным субстратам. По этой причине повышенные концентрации в среде других физиологически активных ионов металлов (Cu⁺, Cu²⁺, Mn²⁺, Zn²⁺), кроме кадмия, существенно не ингибируют поглощение растениями Fe (II). Субстратом для этого транспортера может быть не только Fe (II), но и кадмий.

Для растений стратегии II (гл. 6) выделены гены ids 2 и ids 3, которые ответственны за кодирование синтеза мугеневой кислоты, участвующей в транспорте железа через плазмалемму злаков в форме комплекса Fe(III)—мугеневая кислота. До сих пор не ясно, в какой форме через плазмалемму в клетку поступает медь: в форме Cu (II) или Cu (I). Иными словами, необходимо ли для поглощения меди предварительное восстановление катиона Cu²⁺(основная доступная для растений форма меди в природных средах) до Cu⁺. Например, арабидопсис имеет Cu-переносчик СОРТ 1, сходный с Cu -переносчиком ctr 1р. Последний использует в качестве субстрата одновалентный катион меди. В восстановлении Cu (II) до Cu (1), возможно, участвует Fe (ІІІ)-редуктаза, локализованная на поверхности корней растений стратегии 1. Во всяком случае мутанты frd 1, которые не могут индуцировать Fe (ІІІ)-редуктазную активность в ответ на Fe-дефицит, не способны восстанавливать Cu (ІІ)-хелаты.

В качестве возможных переносчиков марганца через плазматические мембраны рассматривают белки, кодируемые генами Nramp (Natural resistance associated macrophage protein). Семейство таких белков, высоко консервативных в эволюции, обнаружено не только у растений, но и у дрожжей, бактерий, птиц, млекопитающих. Все члены этого семейства переносчиков участвуют в транспорте металлов, главным образом в форме двухвалентных катионов.

Несмотря на важную роль цинка в жизни растений, механизмы поглощения этого металла корнями изучены мало. Не известно, поступает цинк преимущественно по ионным каналам или с участием двухвалентных переносчиков. Кроме того, не известно, активный этот процесс или пассивный. Изолированы гены ZIP 1, ZIP 2 и ZIP 3, которые кодируют синтез транспортеров цинка. Экспрессия генов происходит в широком временном диапазоне, а также температурном и концентрационном. У белков не обнаружено поглотительной активности по отношению к железу.

Взаимодействие

Сбалансированность минерального питания необходима для нормальных роста и развития растений. В сложных по химическому составу почвенных растворах содержится множество элементов. Взаимодействие между ними оказывает существенное влияние на доступность элементов для растения, в частности на проявление их дефицита. Взаимодействие химических элементов, в том числе и микроэлементов, может быть антагонистическим или синергическим (рис. 3.2). Антагонизм проявляется, когда физиологический эффект суммы нескольких элементов меньше суммарного физиологического эффекта элементов, взятых в отдельности. О синергизме можно говорить тогда, когда физиологическое действие нескольких элементов больше, чем отдельно взятых. Дефицит того или иного элемента у растений возникает, когда взаимоотношения между элементами носят конкурентный, антагонистический характер.

Конкуренция между элементами может возникать уже на стадии их физико-химической адсорбции клеточными стенками. Этим структурам принадлежит ведущая роль в формировании доннановской фазы свободного пространства растительной клетки. Конкуренции ионов способствует ограниченное число адсорбционных мест и обратимость большинства сорбционных процессов.

Связывание катионов микроэлементов клеточными стенками происходит с помощью ионизированных карбоксильных групп полисахаридов (пектиновых веществ, целлюлоз, гемицеллюлоз) и гликопротеинов, входящих в состав матрикса. Эти группы обеспечивают большое число отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке. Поглощение катионов осуществляется пропорционально числу свободных карбоксильных групп в клеточных стенках. Микроэлементы могут связываться и карбоксильными группами белков. Однако эти группы сосредоточены главным образом в пектиновых веществах, во фракции которых концентрируются и микроэлементы. Удаление пектиновых веществ из клетки сопровождается резким снижением поглощения микроэлементов. Растения, содержащие в корнях много пектиновых веществ, как правило, поглощают и большие количества микроэлементов. Например, корни гороха адсорбируют значительно большие количества цинка и марганца, чем корни кукурузы. Эти различия объясняют большей (примерно на порядок) обогащенностью корней гороха пектиновыми веществами. С помощью специальных методик, позволяющих последовательно удалять из клеточных стенок различные функциональные группы, установлено, что разрушение только карбоксильных групп приводит к элиминированию поглощения ионов клеточными оболочками. Кроме карбоксильных групп в поглощении ионов принимают участие и другие функциональные группы, заряженные как отрицательно (гидроксильные, фосфатные), так и положительно (аминные). Последние придают клеточной стенке анионообменные свойства.

Прочность связи микроэлементов клеточными стенками сильно варьирует в зависимости от физико-химической природы ионов и их концентрации в среде. По устойчивости образуемых с клеточной стенкой связей двухвалентные катионы металлов-микроэлементов располагаются в ряду Cu²⁺ > Zn²⁺ > Fe²⁺ > Мn²⁺. С увеличением степени окисленности металлов их сродство к клеточным стенкам возрастает. Поглощение анионов микроэлементов (бор, молибден) из растворов с их низким содержанием сильно замедлено вследствие электростатического отталкивания одноименных зарядов анионов и клеточных стенок.

Наиболее прочные связи с клеточными оболочками формируются при низких концентрациях микроэлементов в среде. С повышением концентрации связи микроэлементов с клетками корней существенно ослабевают. Возможно, при низких концентрациях ионов в растворе сначала насыщаются сайты, дающие с катионами микроэлементов наиболее прочные связи, в том числе координационные. По мере насыщения первоначальных мест поглощения «включаются» другие функциональные группы, связи которых с катионами микроэлементов значительно слабее. Этот факт установлен для микроэлементов с разной комплексообразующей способностью (Zn, Мп, Li) на примере отделенных корней и изолированных клеточных оболочек гороха и кукурузы. При высоких концентрациях микроэлементов в среде на поверхности корней могут также образовываться нерастворимые соединения металлов.

Проявление конкуренции вероятнее всего между ионами, имеющими сходные свойства, механизмы поглощения и места связывания клеточными оболочками. Избирательность поглощения растениями ионов зависит от величины их заряда и радиуса, гидрационной и поляризующей способности, координационных свойств, коэффициентов диффузии. В результате поливалентные металлы сильнее экранируют отрицательный заряд клеточных стенок, чем одновалентные. Антагонизм между ионами, как правило, регистрируют при более высоких концентрациях в растворах, т. е. в диапазоне функционирования системы II, осуществляющей поглощение ионов в основном пассивным способом.

Взаимодействие элементов происходит не только на этапе поглощения корнем, но и при их транспорте и включении в метаболизм растения. Например, свинец подавляет как поглощение, так и передвижение железа, марганца и цинка в побег в результате нарушения связывания микроэлементов с комплексообразователями, участвующими в переносе ионов. Аналогичный факт установлен для магния по отношению к цинку. Конкуренция между металлами может проявляться в ферментных системах за места связывания с апобелком, что отражается на скорости биокаталитических реакций.

Конкуренция между ионами обычно сопровождается снижением их накопления в растениях (рис. 3.3; 3.4). Вследствие антагонизма железа с тяжелыми металлами у .растений появляется хлороз. Классическим примером антагонизма между ионами служат взаимоотношения железа и марганца.

Из макроэлементов кальций, магний и фосфор выступают главными конкурентами микроэлементов в процессе поглощения растениями (табл. 3.2). Особая роль в регуляции избирательной специфичности оболочек растительной клетки принадлежит кальцию. Катионы кальция стабилизируют биологические мембраны и влияют на величину трансмембранного электрохимического потенциала. В случае недостатка ионов кальция в среде избирательность мембран при поглощении ионов понижена, что сопровождается интенсивным выделением из клетки относительно низкомолекулярных соединений. Для различных культур описана сильная конкуренция между марганцем, с одной стороны, и магнием и кальцием, с другой. Антагонизм ионов этих металлов обнаружен на стадии их поступления в клетку. В повышенных концентрациях кальций и магний могут ограничивать поступление марганца не только в корни, но и в побег. Напротив, с возрастанием концентрации марганца в среде подавляется поступление кальция и магния в растительные ткани, в том числе и в семена.

На поступление микроэлементов в растение и их аккумуляцию в растительных тканях сильное влияние оказывают тяжелые металлы. Многие из них (Cd, Pb и др.) не относятся к группе элементов, необходимых растениям, и в повышенных концентрациях фитотоксичны. Например, под влиянием кадмия значительно подавляется поглощение корнями многих микроэлементов (Fe, Мn, Zn), что сопровождается снижением их концентрации в растительных тканях. Вместе с тем токсичное действие тяжелого металла может приводить к относительному увеличению поступления микроэлементов в надземные органы по сравнению с корнем (например, марганца под воздействием увеличивающейся концентрации кадмия в питательной среде).

Между анионами также наблюдается конкуренция, а значит, и ограничение селективности мест их связывания на плазматической мембране. Хорошо известны такие примеры конкуренции как взаимодействие сульфата и молибдата, сульфата и селената, фосфата и арсената. Повышенное содержание в почве сульфатов может существенно ограничивать поступление в растение молибдена.

Взаимодействие ионов не всегда приводит к одинаковым результатам. Например, описаны случаи не только антагонистического, но и синергического, а также индифферентного действия кальция на поглощение и транспорт ионов микро- и макроэлементов. Физиологическое проявление взаимодействия ионов зависит от многих факторов: биологических особенностей культур (в частности, их толерантности к действию тяжелых металлов), природы и концентрации в среде ионов, а также специфики органа или органеллы растения, где измеряли концентрацию элементов. Однозначное взаимодействие ионов регистрируется только при их определенных соотношениях и одинаковой длительности воздействия.