Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теории селекционных индексов:
Методологические основы подхода

автор:

«Главные проблемы биологии связаны с системами и
их организацией во времени и пространстве».

Н. Винер

Уже более 500 лет в биологии господствует аналитический подход, так называемый редукционизм, главной догмой которого является принцип «изменяй факторы но одному» при организации любого эксперимента. Суть подхода сводится к расчленению любой сложной системы на некие «элементы», затем каждый элемент — на еще более мелкие составные части, и т.д. Этот подход очень хорошо показал себя при изучении систем, элементы которых действуют аддитивно, т.е. не взаимодействуют друг с другом (или взаимодействуют очень слабо). Именно с его помощью человек проник в тайны интимных молекулярных структур генетических элементов и т.п. Однако, к сожалению, большинство систем биологии являются столь «целостными», столь внутренне связанными, что редукционизм в принципе неактуален для изучения таких систем. При разделении целостной биологической системы на составляющие ее компоненты и изучение аддитивных вкладов каждой компоненты из поля зрения исследователя ускользают эффекты их взаимодействия, так называемые эмерджентные свойства системы, возникающие лишь на достаточно высоком уровне организации и не существующие на элементарных уровнях. Так, способность чувствовать длину дня обычно присуща растению в целом и несвойственна его отдельным клеткам и даже растению с отделенной корневой системой.

А. Сент-Дьерди утверждает: «Одним из основных принципов жизни является «организация»; мы понимаем под этим, что при объединении двух вещей рождается нечто новое, качества которого не аддитивны и не могут быть выражены через качества составляющих его компонент». После работ Сент-Дьерди эти результаты взаимодействия компонент сложной системы были названы эмерджентными (заново возникающими) свойствами. Именно благодаря этим свойствам биологи были вынуждены разделить биологию на множество уровней организации (молекулярный, клеточный, тканевый, органовый, организменный, популяционный, экологический, ценотический, биогеоненотический, ноосферный). На каждом более высоком уровне возникают эмерджентные свойства, которых не было вообще на более низком уровне организации.

Так, популяционная генетика изучает эмерджентное свойство популяции — частоту аллеля в этой популяции. Этого свойства не было вообще на уровне классической менделевской генетики при проведении парных скрещиваний. На уровне фитоценоза возникают новые эмерджентные свойства: конкуренция, аменсализм, комменсализм, аллелопатия и т.п. Поэтому распространенные попытки сразу решить проблемы всех уровней биологии только на молекулярном уровне не могут вызвать ничего, кроме снисходительной улыбки. Жизнь — это ансамбль эмерджентных свойств, а механизмы их возникновения мы знаем очень слабо и только в редких случаях.

Как часто встречаются эмерджентные свойства в биологических системах и насколько они существенны?

По оценкам Biological Systems Science (Кливленд, США), в растениеводстве более 80% всего конечного выхода продукции определяется эмерджентными свойствами, возникающими на клеточном, тканевом, органовом, организменном, популяционном и агроненотическом уровнях организации. Достаточно сравнить разнообразие архитектурных форм, созданных человеком из «аддитивных элементов» (кирпичей, блоков и т.д.), с разнообразием культурных сортов пшеницы. Неопытный взгляд не может отличить самый современный сорт пшеницы от полудикого сородича, например, тритикум полоникум. «Аддитивные» кирпичи путем свободной комбинаторики дают нам любые архитектурные формы. Взаимодействующие гены пшеницы не позволили людям за тысячелетнюю историю селекции пшеницы принципиально изменить типичный видовой облик растения. Еще более сильны эмерджентные эффекты на уровне высших форм жизни: сознания и мышления. Известный молекулярный генетик Г. Стент пишет: «Поиски «молекулярного» объяснения сознания являются напрасной тратой времени, поскольку физиологические процессы, ответственные за это ошущение, задолго до того, как будет достигнут молекулярный уровень, распадутся до ординарных рабочих реакций, не более или менее удивительных, чем процессы, происходящие, например, в печени».

В современной биологии редукционизм уже достиг нижайшего уровня организации, за которым исчезает жизнь — это уровень водородных связей в молекуле ДНК. Скорее всего, молекулярной генетике не потребуется проникать внутрь атома для понимания еще более глубоких механизмов жизни. В этом смысле физика оказалась более «глубинной» наукой, чем биология, однако восхождение биологии вверх по уровням биологической организации (интегратизм по В. А. Энгельгардту) уже сейчас захватывает исследователей сложностью и многообразием эмерджентных свойств, требующих новых методологических подходов.

Известный генетик К. Уоддингтон справедливо пишет: «Мы можем восхищаться теориями, говорящими нам о назначении структуры в простейших живых объектах, таких, как, например, вирусы, которые почти целиком состоят из нуклеиново-кислотного стержня, заключенного в белковую оболочку, но мы не можем удовлетвориться ими. Нам необходимо развить надструктурную теорию, которая позволила бы понять организацию высших, наиболее сложных форм жизни…»

Следствием «недоучета» эмерджентных свойств биосистем классическим редукционизмом является невозможность предсказания поведения целостной системы при сдвигах параметров внешней среды. Представим себе, что перед нами на столе лежат 40 толстых томов с описанием абсолютно всех реакций в растении, катализируемых ферментами. Располагая этой богатейшей информацией, мы все-таки не можем ответить на вопрос: какова будет реакция целостного растения на выпадение дождя определенной силы? Именно поэтому П. К. Анохин указывает на «беспомощность исследователя перед половодьем аналитических фактов» . Именно поэтому Б. Гудвин подчеркивает: «Центральное место в биологии занимает концепция организации, хотя само понятие организации не имеет четкого определения»

В настоящее время начинает бурно развиваться системный методо-логический подход в биологии. Он базируется на нескольких существенных принципах.

Принцип 1. Математическая статистика за последнее десятилетия создала строгую и стройную теорию планирования многофакторных экспериментов. Эта система позволяет количественно оценивать, основные (аддитивные) вклады каждого фактора и, что самое главное — взаимодействия факторов, причем взаимодействия первого, второго, третьего и даже четвертого порядков. Эти взаимодействия, по существу, являются эмерджентными свойствами, возникающими при парном, тройственном, четверном и т.д. взаимодействии факторов. Таким образом, создан строгий математический аппарат для количественной оценки эмерджентных свойств на разных уровнях биологической организации.

Однако, на этом пути есть проблемы. Из агрохимии мы знаем, как оценить отдельное влияние на продуктивность растений N, Р, К, умеем с помощью дисперсионного анализа измерить взаимодействия первого порядка NP, PK. NK. можем даже посчитать взаимодействие второго порядка — NPK. Но мы совершенно не можем количественно измерить и описать взаимодействия 10-х, 20-х. 50-х, 100-х, 150-х и 200-х порядков, которые обычны в онтогенезе растений и тем более в экологических градиентах, в ценозах, в биогеоценозах. Однако, измерить феномен — это еще четверть дела, главное, необходимо понять, описать его механизмы и построиnm, количественную систему прогнозов поведения эмерджентных свойств. На сегодня в математике нет адекватного инструмента для количественного описания взаимодействий столь высоких порядков, а в генетике и физиологии очень маkj методов изучения механизмов формирования сложных эмерджентных свойств.

Принцип 2. Кибернетика в процессе своего развития сформулировала положение: «Можно управлять сложной системой, не зная механизмов организации этой системы». Это положение в корне противоречит старой догме классического редукционизма: «Чтобы управлять системой, надо знать ее механизмы». Казалось бы. после появления нового методологического принципа, порожденного кибернетикой, биологи должны были бы немедленно заняться классификацией своих задач для того, чтобы определить, какие задачи требуют традиционного редукционистского подхода, базирующегося на древней догме: «Изменяй факторы по одному», и какие задачи требуют управления эмерджентными свойствами биологических систем, не предполагая сверхглубокого знания их механизмов. Даже без специального анализа ясно, что системы уровня онтогенеза, популяции, агроценоза, биогеоценоза требуют оптимизационных системных подходов в большей степени, чем редукwионно-механизменных. Именно эти уровни организации жизни обеспечивают человечество пишей и одеждой, однако большинство биологов предпочитают работать с механизменными задачами, игнорируя оптимизационные.

Принцип 3. В последнее время развиты строгие методы поиска экстремумов, т.е. методы максимизации (или минимизации) выхода конечного продукта сложной системы. В объединении с теорией многофакторного эксперимента эти методы представляют собой мощный инструмент управления биосистемами.

Эти принципы составляют сейчас фундамент системной биологии. Доминирование эмерджентных свойств на уровне онтогенеза, популяции, агроценоза, биогеоценоза закономерно приводит исследователей к необходимости срочного развития специальных надструктурных наук. К. Уоддингтон пишет: «Проблему морфогенеза в целом… нельзя решить с помощью генетических и биологических методов, если понимать их в узком смысле. Генетика уже проложила себе дорогу, и тот. кто хочет получить результаты очень быстро, может испробовать свои силы в этой области. Но чтобы расширить наше понимание основных биологических процессов, нам необходимо проложить дорогу еще и механике развития».

Итак, перед современными исследователями в области биологии стоят два класса задач:

  • задачи исследования механизмов организации и действия биологических систем;
  • задачи оптимизации биологических систем с обнаружением экстремумов по выходу интересующей нас продукции;

Для решения этих задач необходимо создать специальный метод. включающий в изучение не всю массу признаков некоторой системы. а только так называемые «существенные переменные». Кроме того, необходимо создать специальный количественный язык, так как современные методы поиска экстремумов несовместимы с такими традиционными, но расплывчатыми биологическими понятиями как «жизнеспособность», «интенсивность метаболизма», «засухоустойчивость» и т.п.

Обе эти проблемы решаются методом моделирования. Модель реальной системы состоит из перечня существенных переменных «той системы» (все остальные признаки и характеристики отброшены). Существенные переменные, связанные прямыми и обратными связями, обнаруживают (в случае имитационной модели) те же реакции поведения (на бумаге в формулах и в компьютерной программе), что и реальная система. На модели легко исследовать механизмы организации системы, а также вести процедуры оптимизации.

Единственные критерии научного знания — это прогноз поведения системы и воспроизводимость этого прогноза разными учеными. Для построения модели с прогнозируемыми реакциями любой реальной системы важнейшей процедурой становится обнаружение существенных переменных изучаемой системы.