Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теории селекционных индексов:
Разнонаправленность сдвигов количественного признака индивидуального организма под влиянием генетических и средовых причин в двумерных системах признаковых координат

«Успех приложения генетических знаний к
селекционному процессу определяется
разработкой экспресс-тестов в целях
увеличения скорости оценки генотипов организмов
по необходимым признакам продуктивности»

М.Е.Лобашев, Б.Л.Астауров, Н.П.Дубинин // Генетика, 1966, №10. С. 22

В настоящее время существует традиционный принцип идентификации генотипа отдельного организма по его фенотипу — испытание его потомства. Однако частота встречаемости уникальных генотипов в реальных популяциях столь низка, а популяции столь объемны, что селекционер вынужден на первых этапах селекции браковать по фенотипам до 80—90% особей расщепляющейся популяции. При отсутствии надежных методов идентификации генотипов по их фенотипам безвозвратно теряется бо́льшая часть ценных форм, что нельзя компенсировать более точными оценками совокупностей потомков на последующих этапах селекции. Кроме того, результаты трудоемкого, дорогостоящего и длительного испытания по потомству не очень надежны: они существенно искажаются материнскими эффектами, экологическими последействиями, а у растений, кроме того, сильными влияниями триплоидного эндосперма на величины количественных признаков потомства, межгенотипической конкуренцией, пестротой среды и т.п.

Принципиальная возможность создания принципов и методов быстрой оценки (без испытания по потомству) индивидуальных генотипов по их фенотипам до создания принципа фоновых признаков категорически отрицалась следующими постулатами.

Проф. Н. П. Кренке отмечал: «Начиная от первых стадий развития не существует константно особого феногенетического выражения для модификаций и для наследственных признаков».

Проф. Н. А. Плохинский подчеркивал: «Для одной особи бессмысленно определять, какая часть ее фенотипа обусловлена наследственностью, и какая — условиями жизни. Генетическая информация, полученная одним индивидуумом, реализуется в таком взаимодействии с условиями жизни, при котором обе причины неотделимы друг от друга».

Проф. У. Уильямс утверждал: «В продуктивности одного организма невозможно разделить генетические и внешние воздействия на признаки со слабой наследуемостью, и отбор в F₂ ненадежен».

З. С. Никоро и соавторы сожалели: «Для оценки генотипа необходимо знать величину генотипического значения (признака, — Прим. авт.), однако нет способа отделить генотипическое значение от экологического для каждой отдельной особи».

Акад. П. Ф. Рокицкий писал: «Фенотип особей — это единый целостный организм. О генотипе особей непосредственно, без анализа их потомства судить невозможно».

Проф. В. К. Савченко считает: «Вычленить непосредственно для каждого организма влияние на развитие признака генотипа и среды не представляется возможным».

Эти положения, возможно, верны, но лишь в том случае, если отслеживать один признак. Если наблюдать за двумя признаками, как это делал Г. Мендель, когда открывал третий закон генетики (закон свободного комбинирования аллелей), то приведенные выше мнения становятся некорректными.

Если в любой растительной популяции (дикой, F₂ или М2) найти признак с нулевой генетической дисперсией, то варьирование этого признака будет только экологическим. Тогда особь, имеющая плюсовое отклонение по этому признаку от популяционной средней − есть плюс-модификация, попавшая в лучшую микроэкологическую нишу (этот признак был назван фоновым, ФП). Если другой — селекционный признак (СП) — сдвинут у этой особи в плюс-сторону соответственно фоновому, то это − модификация, и отбирать эту особь не следует. Если у другой особи ФП выражен на уровне его среднего популяционного значения, а СП сдвинут в плюс-сторону, то это рекомбинация (или мутация), необходимая для продуктивной селекционной работы.

Принцип ФП даже в этом простом варианте хорошо работает в системах парных скрещиваний, которые широко применяются в селекции растений. Для этого достаточно у обоих родителей, подбираемых для скрещивания, найти количественный признак одинакового уровня, формирующий в той фазе онтогенеза, в которой нет «ударов» экологических стрессоров (например, «длина верхнего междоузлия» у пшеницы и т.п.).

Вскоре было открыто явление разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи под влиянием генетических и средовых причин. Это явление сделало ненужным требование нулевой генетической изменчивости для ФП. Благодаря феномену разнонаправленности фоновому признаку разрешено иметь генетическую дисперсию, она не мешает идентификации генетических сдвигов СП.

Применительно к отдельной особи явление разнонаправленности сдвигов количественного признака формулируется так: существует возможность количественно оценить, в какой мере отклонение признака индивида от популяционной средней определяется его генотипом, и в какой — факторами среды (оценка отдельной особи в отрыве от популяции не имеет смысла).

Суть явления разнонаправленности заключается в том, что генетические и средовые отклонения количественных признаков индивидуальных организмов популяции становятся разнонаправленными при рассмотрении их в определенных двумерных системах координат, построенных для двух признаков: селекционного (СП) и фонового (ФП).

Фоновый признак − это такой признак, который чувствителен к N причинам изменчивости, вызывающим сдвиги СП, кроме одной — генетической — причины, которая влияет на СП, но к которому ФП либо не чувствителен, либо смещается в противоположном СП направлении.

Системы координат СП—ФП позволяют экспрессно, без смены поколений идентифицировать генотип индивидуального организма по фенотипу, т.е. быстро получить информацию о том, детерминировано ли данное фенотипическое значение признака у данной особи генетическими системами или оно представляет собой модификацию, т.е. возникло в результате влияния микроэкологической ниши обитания данной особи. При этом вклады генотипа и среды оцениваются количественно в шкале измерений признака.

Таким образом, для средовых отклонений количественного признака (модификаций) и для отклонений, вызванных генетическими причинами, в определенных системах признаковых координат существует специфическое выражение (разнонаправленность этих отклонений), позволяющее экспрессно разграничивать их и количественно оценивать.

Данное научное мировоззрение на проявление в фенотипе особи генетических и средовых эффектов открывает перспективы значительного повышения эффективности селекции растений и животных, быстрого решения задач отбора талантливых спортсменов, решения проблем профориентации молодежи, диагностики предрасположенности к наследственным заболеваниям и т.д. Теория этого вопроса изложена в работе.

Рассмотрим модель Фишера−Райта−Лаша, описывающую генетическую организацию количественного признака:

φ_i = μ + γ_i + π_i, (1)

где φ_i — фенотипическое значение признака у i-й особи популяции, μ — средняя величина признака всех особей популяции, γ_i — генотипическое отклонение от популяционной средней, π_i — средовое отклонение от популяционной средней.

Вытекающие из явления разнонаправленности новые схемы экспериментов и реальные опыты, проведенные с использованием серии разных ФП для анализа одного СП, свидетельствуют о более сложной структуре организации количественного признака у растений. Это отражено в следующей модели Драгавцева−Дьякова:

φ_i = μ + γ_{attr i} + γ _{ad i} + γ_{imm i} + γ_{mic i} + γ_{ef i} + γ_{tol i} + γ_{ont i} + π_i + ε_{com i} + γ_{com i} + π_{ont i}, (2)

где γ — генетические, π и ε — экологические отклонения признака, которые определяются следующими системами:

γ_attr — «всасывания» (аттракции) продуктов фотосинтеза из стеблей и листьев в колос (корзину);

γ_mic — распределения аттрагированной пластики между зернами и мякиной в колосе (между ядром и лузгой у подсолнечника); γ_ad — адаптивности (общей адаптивности к конкретным полю и зоне испытания или адаптивности в случае организации провокационного фона — засуха, холод, жара, засоление, рН почвы и т.д.); γ_imm — горизонтальной устойчивости (горизонтальный иммунитет); γ_ef — «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (N, Р, К и т.п.); γ_tol — толерантности к загущению; γ_ont — генетической вариабельности продолжительности фаз онтогенеза.

Заметим, что γ_comотносится к «шумам» (как и π_i, ε_com, π_ont), поэтому должно быть элиминировано при идентификации генотипа, хотя является генотипической компонентой. Рассмотрим эти «шумы», мешающие идентификации генотипа конкретной особи по ее фенотипу: π_i — средовое отклонение, вызываемое вариациями индивидуальных микроэкологических ниш; ε_com — отклонение негенетической (стартовой) конкуренции, возникающей за счет неодинакового стартового роста проростков одного генотипа (разные глубина заделки семян и ориентация последних в почве); γ_com — отклонение генетической конкуренции, вызываемое разной генетической агрессивностью растений в борьбе за влагу, азот, свет и т.д.; π_ont — отклонение, вызванное сменой лимитирующих факторов в онтогенезе в период закладки и развития признака.

В понятийном аппарате модели (1) явление разнонаправленности сдвигов количественного признака можно рассматривать лишь с точки зрения разнонаправленности отклонений γ и π. В рамках понятий модели (2) разнообразие ситуаций резко возрастает: здесь γ_attr может быть ортогонально к γ_com или к γ_ad и т.п. Таким образом, общая формулировка «разнонаправленность сдвигов количественного признака под влиянием генетических и средовых причин» содержит в себе две смысловые ситуации: а) разнонаправленность γ и π в рамках модели (1) и б) разнонаправленность разных генетических отклонений между собой в смысле модели (2).

Второй подход позволяет резко повысить содержательность суждений о механизмах изменчивости количественных признаков изучаемых биологических объектов. Так, оказалось, что не все генетические отклонения селекционно полезны, как это следует из модели (1). Например, γ_attr, γ_ad и γ_imm — это селекционно значимые вклады, обеспечивающие изменение урожая полезной продукции с единицы площади за единицу времени. Отклонения γ_com и γ_ont обычно велики и вносят основной вклад в генетическую изменчивость продуктивности особей, но положительное γ_com неспособно поднять урожай с единицы площади ценоза, а положительное γ_ont не может быть использовано в селекции, т.к. производству не нужны сорта и породы, повышающие продуктивность за счет позднеспелости.

Пример. У высокопродуктивных сортов подсолнечника увеличение урожая семян по сравнению с низкопродуктивными сортами связано с более полным оттоком пластических веществ из стебля. Поэтому в двумерной системе признаковых координат: СП — масса ядер семянок с растения, ФП — масса сухого стебля — эффекты генетических систем аттракции с необходимостью вызывают отрицательную регрессию СП на ФП. Другие эффекты, влияющие на накопление биомассы во всех органах растения (пестрота плодородия почвы, генотипические и средовые различия по конкурентоспособности, генетические различия по длине вегетации и т.п.), неизбежно обусловливают положительную линию регрессии СП на ФП, ортогональную к первой. Таким образом, в данной системе СП-ФП по отклонениям точек индивидуальных растений от положительной линии регрессии можно идентифицировать генетические отклонения, обусловленные только генами аттракции, независимо от величины и числа маскирующих эффектов, направленных вдоль положительной линии регрессии.

Явление разнонаправленности сдвигов количественного признака индивидуального организма под влиянием различных генетических и средовых причин может быть использовано в следующих ситуациях.

1) Изучение природы количественной изменчивости в естественных и селекционных популяциях с вычленением причин и величин их вкладов в сдвиги признака. Явление разнонаправленности дает возможность путем изучения СП на фоне разных ФП выявить компонентный состав изменчивости СП и количественно оценить вклад каждого компонента в СП в разных экспериментальных ситуациях. Кроме того, оценки знаков коварианс и характера линий регрессии СП на разные ФП дают важную информацию о физиолого-биохимической природе организации селекционного признака.

2) Создание новых технологий быстрой идентификации особей, обладающих ценными генетическими системами, для достижения разных целей:

• для быстрого обнаружения и отбора наиболее ценных генотипов на ранних этапах селекционного процесса;
• для изучения влияния мутагенных воздействий и их модификаций на генетические компоненты изменчивости СП и т.п. Важнейшей особенностью будущих новых технологий идентификации генотипов по их фенотипам, созданных на явлении разнонаправленности, является возможность «вылавливания» относительно малых полезных индивидуальных генетических сдвигов СП на фоне «шумов», превышающих полезное генетическое отклонение в несколько раз.

3) Создание методов генетического скрининга коллекций генотипов с целью выявления доноров, несущих ценные генетические системы, повышающие урожай с единицы площади агроценоза. При этом в системе координат СП-ФП изучаются генотипические значения признаков сортов, т.е. средние значения количественных признаков, рассчитанные для каждого сорта. Сдвиги средних величин генотипов от положительной или отрицательной линий регрессии однозначно говорят о том, какой сорт является носителем ценных генетических систем аттракции, адаптивности, высокой «оплаты» лимитирующего фактора питания и т.д.

На этой основе можно построить рецептуры подбора родительских пар для гибридизации, системы прогноза появления трансгрессий в поколениях после гибридизации и развить другие новые селекционные методы.

4) Методы генетической инвентаризации коллекций генотипов. Савинский показал полную неприменимость алгоритмов диаллельного анализа для получения информации о генетической организации количественных признаков. Его система доказательств была иной по сравнению с эколого-генетической моделью. Таким образом, с разных точек зрения доказано отсутствие в настоящее время надежных методов генетического анализа количественных признаков.

В совместных работах В. А. Драгавцева, А. Б. Дьякова и П. П. Литуна показано, что попытки изучить некую инвариантную, «паспортную», генетику количественного признака бессмысленны. Однако в селекции существуют ситуации, когда среда из года в год фиксирована (тепличное и оранжерейное растениеводство). Кроме того, если создать алгоритмы типизации лет для разных культур для любой конкретной зоны селекции, то можно воспроизводить этот типичный год в камерах искусственного климата и сколь угодно раз тиражировать его. Тогда переопределение генетических формул признаков в онтогенезе будет воспроизводиться, и для данного типичного года генетическая «конструкция» количественного признака будет вполне однозначна.

В отличие от методов «генетического анализа» признаков предлагаются методы генетической инвентаризации генофонда, основанные на изучении семи генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры эмпирически улучшают виды по сложным количественным свойствам продуктивности.

• Генетико-физиологические системы аттракции, обеспечивающие в период налива перекачку пластических веществ из соломы и листьев в колос (attr).
• |Генетико-физиологические системы микрораспределений атрагированной пластики между зерном и мякиной у колосовых, между лузгой и ядром у подсолнечника (mic).
• Генетико-физиологические системы адаптивности (морозо-, холодо-, засухо-, жаро-, солеустойчивость, устойчивость с рН и т.п.) (ad).
• Генетико-физиологические системы полигенного иммунитета (imm).
• Генетико-физиологические системы «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (N, P, K) (ef).
• Генетико-физиологические системы толерантности к загущению (tol).
• Генетико-физиологические системы вариабельности периодов онтогенеза (ont).

Первые шесть систем, к сожалению, генетически не изучены. Седьмая система более исследована по сравнению с остальными, ее определяют Vrn- и Ppd-гены, а также некоторые системы генов адаптивности.

Как видим, проявляются два блока задач, стоящих перед исследователями:

• тщательное генетическое изучение каждой из семи генетико-физиологических систем;
• инвентаризация коллекций генотипов, оценка аддитивности «работы» каждой системы, выявление доноров ценных систем, подбор родительских пар для получения трансгрессий.

Остановимся на втором блоке задач. Имеющийся опыт показал, что и без наличия глубокой генетической информации об «устройстве» каждой системы можно успешно вести селекционный процесс, если известен мощный положительный сдвиг по любой из систем и если этот сдвиг аддитивен в некотором интервале средовых флуктуаций.

Рассмотрим вопрос: в каком соотношении находятся эколого-генетическая модель организации количественного признака и методы генетической инвентаризации коллекции?

Очевидно, методы инвентаризации коллекций, подобно диаллельному анализу по Хейману или Гриффингу, дают конкретную информацию для данной конкретной динамики лим-факторов среды. В другой среде эти характеристики станут иными. Эколого-генетическая модель объясняет, почему и как сдвинутся параметры генетической инвентаризации от среды к среде. Следовательно, эти два подхода вполне независимы.

Рис. 1. Распределение отдельных растений расщепляющейся популяции F₂ пшеницы в двумерной системе признаковых координат

А. Метод генетической инвентаризации генетико-физиологических систем аттракции и адаптивности.

На рис. 3 представлена двумерная система признаковых координат: «масса колоса главного стебля» — «масса соломины главного стебля». (В зависимости от целей исследователя можно модифицировать координаты, например: «масса колосьев с растения» — «масса колосоносных стеблей». Для определения ценотических эффектов можно работать и в такой системе координат: «масса колосьев с одного м²» — «масса соломы с одного м²»).

Показано, что наряду с семью генетико-физиологическими системами, которые обеспечивают в любой популяции генетическую изменчивость количественных признаков, в этой же популяции существуют другие виды негенетической и генетической изменчивости («шумы»), мешающие идентификации селекционно ценных генетических отклонений.

Первый «шум» — экологическая дисперсия (σ_е²), вызываемая случайной пестротой микроэкологических ниш существования каждого растения. Если некоторое растение популяции попало в ямку с более влажной почвой, то у него увеличатся оба признака — масса колоса и масса соломины, т.е. точка этого растения на графике сдвинется вправо — вверх. Если другое растение попало на сухой бугорок, то у него уменьшатся оба признака, и его точка на графике сместится влево — вниз. Таким образом, экологический «шум» обеспечивает в координатах рис.1 движение точек по положительной линии регрессии, т.е. коварианса (взаимная изменчивость признаков), вызванная этим «шумом», будет положительной (Cov_e+).

Второй «шум» — генотипическая конкуренция (σ_g²_com), вызываемая разной генетической агрессивностью растений. Если средовые микрониши одинаковы, но один генотип в популяции F₂ обладает способностью быстро расширять в стороны корневую систему и захватывать больший объем почвы, то тем самым он отбирает объем почвенного питания у соседа и, увеличивая свои размеры, уменьшает размеры соседа. Этот «шум» также вызывает положительную ковариансу (Cov_{g com}+), так как агрессор будет увеличивать оба признака одновременно, а слабый конкурент будет оба признака уменьшать.

Третий «шум» — негенетическая (стартовая) конкуренция (σ_е²_com), вызываемая в одинаковых экологических микронишах и между одинаковыми генотипами конкуренцией, возникшей за счет неодинаковых условий стартового роста семян (разная глубина заделки, разная ориентация семян в почве). Этот «шум» также вызывает положительную ковариансу между признаками (Cov_{е com}+).

Не будем рассматривать здесь онтогенетический «шум», который встречается не столь часто в реальных селекционных ситуациях. Далее рассмотрим ковариансы, вызываемые селекционно-значимыми компонентами изменчивости.

Генетическое разнообразие по аттракции (σ_g²_attr) индуцирует отрицательную ковариансу (Cov_{g attr}−), поскольку пластика, «высасываемая» из соломины, переходит в колос. В системе координат на рис.1 существует лишь одна причина, вызывающая отрицательную ковариансу признаков, — это генетическая изменчивость по генам аттракции.

Генетическое разнообразие по микрораспределениям аттрагированной «пластики». Это разнообразие вообще не проявляется в данной системе координат, т.к. колос взвешивается целиком, без разграничений на массу зерен и массу мякины (Cov_{g mic} нет).

Генетическое разнообразие по системам адаптивности (σ_gad) вызывается теми генами адаптивности, которые «выходят» на оба признака на соответствующем провокационном фоне (засуха, холод, жара, засоление и т.п.). Можно проделывать работу и без создания специального провокационного фона, тогда понятие «адаптивность» будет относиться просто к данному году и данному полю, и будет включать в себя эффекты горизонтального иммунитета. Если эксперимент заложен в типичный для данной зоны год, то оценки адаптивности имеют прямое селекционное значение. Любые генетические системы адаптивности вызывают положительную ковариансу (Cov_{g ad}+), поскольку повышенная адаптивность одновременно увеличивает оба признака.

Генетическое разнообразие по системам эффективности «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (σ_g²_ef). Эта генетическая система на фоне недостатка азота (или фосфора, или калия) вызывает положительную ковариансу между признаками (Cov_{g ef}+).

На рис.1 в правом столбце приведены все рассмотренные нами ковариансы.

Теперь проследим, что произойдет с ковариансами, если на график будут нанесены не точки индивидуальных растений популяции F₂, а средние величины генотипов, растущих на делянках (рабочие коллекции селекционеров, коллекции генофондов и т.п.).

На рис.2 показано изменение общей картины коварианс. Cov_е— исчезает, поскольку при усреднении признаков по 50—100 растениям элиминируются все отклонения, вызванные вариациями среды.

Рис. 2. Распределение средних значений сортов (или популяций) из коллекции генотипов.

Cov_{g com} также исчезает, поскольку при усреднении признаков все отклонения, вызванные генами конкурентоспособности, элиминируются. Исчезает по тем же причинам Cov_{е com}. Cov_{g attr} остается (с отрицательным знаком). Cov_{g mic} не существует изначально. Если мы дали на делянки достаточную дозу N, P, K, то исчезает и Cov_{g ef}. Следовательно, при нанесении на график средних значений признаков сортов (или популяций) мы оставляем на графике всего две генетические причины изменчивости: полиморфизм по генам адаптивности растягивает эллипс корреляции по положительной линии регрессии, полиморфизм по генам аттракции — по отрицательной. Если по генам аттракции нет генетического разнообразия, то все точки средних значений лягут прямо на положительную линию регрессии, если полиморфизм по генам аттракции есть, но его нет по генам адаптивности, то все точки средних значений лягут на отрицательную линию регрессии. Если полиморфизм по адаптивности больше полиморфизма по аттракции, на графике мы получим эллипс, вытянутый по положительной линии регрессии. Наоборот, если полиморфизм по генам аттракции больше (по амплитуде) полиморфизма по адаптивности, эллипс вытянется по отрицательной линии регрессии. Если амплитуды изменчивости одинаковы, эллипс превратится в круг.

Рассмотрим вопрос: под каким углом на графике должны располагаться линии регрессии? Если масса колоса равна массе соломины, то β_g+ пойдет под углом 45˚. Если соломина превышает по массе колос, то β_g+ будет наклоняться к оси абсцисс соответственно этому превышению. Целесообразно перед нанесением точек на график так трансформировать массу колоса и массу соломины (для этого существует много способов), чтобы βg+ шла под углом 45˚. Линия отрицательной регрессии (β _g-) не может идти круче, чем под углом 45˚. Такой угол будет обеспечен лишь в том случае, когда процесс аттракции идет без затрат энергии, т.е. когда один грамм пластических веществ из соломы переходит в колос полностью сохраненным. В реальности процесс аттракции всегда идет с затратами энергии, так что от единицы пластики, «вышедшей» из соломины, до колоса доходит только ее часть. Таким образом, чем сильнее β_g- отклоняется от угла 45˚ к оси абсцисс, тем менее энергетически эффективно работают системы аттракции у данного набора сортов.

Рассмотрим вопрос: можно ли из графика рис.2 получить информацию о генетической связи между генами аттракции и генами адаптивности?

Метод экспрессной оценки генетической связи между генетическими системами аттракции и адаптивности (или любыми другими) основан на том, что экологическая линия регрессии координатных признаков отражает истинную (эталонную) реакцию двух признаков на улучшение или ухудшение условий роста данного генотипа. Каждая точка на графике есть выражение средних величин двух признаков, рассчитанных по 50—100 растениям одного генотипа (сорта). Для каждой точки графика рассчитывается своя экологическая регрессия (по 50—100 парным замерам признаков внутри каждого сорта). Затем усредняются все экологические регрессии по правилам усреднения регрессии: отдельно усредняем числители (ковариансы) и отдельно — знаменатели (дисперсии), затем, разделив усредненный числитель на усредненный знаменатель, получаем среднюю экологическую дисперсию. Проведем эту линию регрессии через среднюю точку графика, которая уже получена нами при расчетах генотипической положительной (или отрицательной) регрессии, и посмотрим, в какой степени линии генотипической и экологической регрессий накладываются друг на друга. Если данные линии полностью совпадают, это говорит о том, что между генетическими системами аттракции и адаптивности нет никакой связи, они обе «работают» совершенно аддитивно. Если генетическая регрессия «наклонилась» по часовой стрелке вниз, то это означает, что «хорошие» гены адаптивности генетически связаны с «плохими» генами аттракции и, наоборот, «плохие» гены адаптивности — с «хорошими» генами аттракции. Если же генетическая линия регрессии повернулась против часовой стрелки (вверх правой частью), то это означает, что с «хорошими» генами адаптивности генетически связаны «хорошие» гены аттракции, а с «плохими» генами адаптивности — «плохие» гены аттракции.

Следует особо подчеркнуть, что в данной методике рассчитываются не обычные традиционные линии регрессии, используемые в прикладном регрессионном анализе, а так называемые ортогональные регрессии. Обычных регрессии всегда две: регрессия признака А по В и, наоборот, В по А. Ортогональная регрессия всегда одна — это бо́льшая часть эллипса рассеивания или геометрическое место точек (прямая линия), сумма квадратов расстояний от которых (которой) эмпирических точек рассеивания минимальна. Ортогональную регрессию описывает Крамер.

Если φ — угол ортогональной регрессии, то

, где

— индивидуальное (или среднее) значение признака х,

— среднее всех особей в сорте (или среднее средних величин сортов при расчете генотипической регрессии).

Параметры осей ортогональной регрессии:

;

при этом знак «−» соответствует бо́льшей оси эллипса рассеивания.

По данным алгоритмам разработаны компьютерные программы во ВНИИ риса (г. Краснодар, п/о Белозерное), автор Г.М.Новикова; в Краснодарском НИИ сельского хозяйства, автор Л.М.Лопатина; во ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, автор В.Н.Дюбин.

Что же является количественным критерием отклонения по аттракции (или адаптивности) для каждого генотипа? Очевидно, расстояние по перпендикуляру, опущенному от точки сорта на положительную линию регрессии (мера «работы» генов аттракции) и на отрицательную линию регрессии (мера «работы» генов адаптивности). Если на графике мы найдем генотип с максимальным сдвигом по аттракции и другой генотип — с максимальным сдвигом по адаптивности, то, очевидно, это и есть идеальная пара для скрещивания, если перед нами стоит цель получить трансгрессию в F₂ путем объединения в одном генотипе лучших генов аттракции с лучшими генами адаптивности. Ситуация будет благоприятной, если усредненная линия экологической регрессии полностью, или почти полностью, «ложится» на линию генетической регрессии. В этом случае мы делаем вывод, что в данном наборе сортов в среднем системы аттракции и адаптивности «работают» аддитивно и генетически не связаны. Заметим, если найдены лишь два лучших родителя (одного по сдвигу аттракции, другого — адаптивности), очень важно знать, насколько аддитивно работают гены аттракции и адаптивности у данных генотипов.

Ранее показано, что существует очень высокая корреляция между величиной аддитивной дисперсии признака, рассчитанной традиционным методом по корреляции «родитель — потомок», и симилярностью (степенью параллельности) реагирования признака по градиенту экологических условий. Это означает, что можно судить об аддитивной работе генов аттракции, если сдвиг по аттракции данного сорта в относительно лучших условиях роста равен сдвигу того же сорта в относительно худших условиях роста. На графике это должно выразиться в параллельности линии экологической регрессии данного сорта и усредненной линии экологической регрессии.

Поскольку опыт обычно закладывается в 3—4 повторностях, то на график следует нанести одну общую среднюю точку данного сорта и 3—4 точки по повторностям. Если повторностей всего две, или коллекция поддерживается без повторностей, можно использовать в качестве повторностей отдельные растения, рассчитав по 50—100 растениям экологическую регрессию данного сорта и проведя эту линию через среднюю точку сорта. Следует учесть, что, работая с делянками без повторностей, мы «загрязняем» экологическим шумом распределение точек по положительной линии регрессии (сдвиги адаптивности). Сдвиги по аттракции, напротив, не «загрязняются» экологическим шумом.

Теперь опишем схемы закладки полевого эксперимента.

Прежде всего, помимо собственно генов аттракции, есть другие гены, которые изменяют соотношение зерно/солома у злаков, например, гены карликовости пшеницы. Если мы хотим отделить эффекты генов карликовости от эффектов генов соответственно аттракции, мы должны заложить два блока экспериментов: в одном — сорта, несущие гены карликовости, в другом — сорта без этих генов. В каждом блоке следует иметь два варианта делянок: однорядные делянки (каждый сорт в окружении каждого для создания вариаций по условиям конкуренции) и двухметровые делянки в 3—4 повторностях для изучения ценотических эффектов (рис.3).

Рис. 3. Схема полевого опыта с самоопылителями.

Этот опыт может быть заложен в год, типичный для данной зоны селекции (к сожалению, о типичности года мы можем судить лишь осенью), либо его следует закладывать на специально организованном лимитирующем факторе (засуха, нехватка азота, холод, жара, засоление и т.п.).

Следует подчеркнуть, что если мы организовываем провокационный фон с экофактором, который не имеет собственной дисперсии, и за который нет конкуренции в фитоценозе (холод, жара), то результаты графика, построенного по однорядным делянкам в конкретном опыте, должны совпасть с графиком, построенным по многорядным делянкам (пока это теоретическое ожидание).

Два графика — один, построенный по однорядным делянкам, другой — по фитоценозам (масса колосьев и соломы с 1 м²), — сравниваются путем наложения их друг на друга (предварительно они выравниваются по масштабам), и исследуются сдвиги точек сортов в однорядных делянках и в фитоценозах. При этом получают важную информацию о влиянии аллоконкуренции и аутоконкуренции на сдвиги адаптивности и аттракции. Сравнением этих графиков получаем информацию о работе генетико-физиологической системы толерантности к загущению и о влиянии фитоценоза на работу генетико-физиологических систем.

Таким образом, замерив у растений только два признака — массу колоса и массу соломы — и организовав соответствующим образом полевой эксперимент, получаем информацию о полиморфизме и индивидуальных сортовых эффектах генов аттракции, адаптивности и толерантности к загущению.

Б. Рассмотрим теперь другую систему признаковых координат: «масса зерен в колосе» − «масса мякины». На рис.4 дан график распределения отдельных растений популяции F₂.

Рис.4. Распределение отдельных растений F₂ популяции в системе координат, идентифицирующих эффекты генов микрораспределений пластики.

На рис.5 даны распределения средних значений признаков сортов пшеницы. Можно видеть, что при усреднении исчезают Cov_е, Cov_{g com}, Cov_{е com}. При нормальном минеральном питании исчезает Cov_{g ef}.

Таким образом, на графике остаются лишь генетические эффекты: Cov_{g mic} (разброс точек по отрицательной линии регрессии, т.е. вправо и влево от большей оси эллипса рассеивания), Cov_{g attr}и Cov_{g ad}. Обе эти генетические системы на графике обеспечивают разброс точек вдоль большой оси эллипса.

Поскольку в системе координат «масса колоса» − «масса соломины» эффекты аттракции и адаптивности разнонаправлены и могут быть идентифицированы раздельно, то слияние их на рис.5 не очень осложняет ситуацию. Важно, что по линии отрицательной регрессии направлены только эффекты генов микрораспределений, которые могут быть оценены однозначно и количественно. Алгоритмы оценки те же, что и в случае анализа систем адаптивности и аттракции в признаковых координатах «масса соломины» − «масса колоса».

Рис. 5. Распределение средних значений признаков сортов пшеницы в системе координат «масса зерен в колосе» - «масса мякины в колосе».

Рассмотрим систему признаковых координат, в которой Cov_{g ad}, т.е. генетические системы адаптивности, начинают проявлять изменчивость вдоль отрицательной линии регрессии (рис.6).

Можно видеть, что на рис.6 эффекты генов адаптивности (в данном случае засухоустойчивости) распределены вдоль отрицательной линии регрессии. Если мы создали градиент по уровню азотного (фосфорного, калийного) питания (¼ оптимума, ½ оптимума, оптимум), аналогичное распределение проявят эффекты генов «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания. Таким образом, полиморфизм генетических систем адаптивности и «оплаты» питания можно изучать как в координатной системе «масса колоса» − «масса соломы» (они варьируют по положительной линии регрессии), так и в системах типа рис.6, где они варьируют по отрицательной линии регрессии.

Рис.6. Распределение средних значений признака «сухая биомасса растения» на градиенте засухи.

Очевидно, описанные алгоритмы могут быть адаптированы к любым видам растений. Если это кормовые растения, у которых используется вся надземная биомасса, то селекционера не интересует системы аттракции и микрораспределений. Для него важны системы адаптивности (иммунитета) и «оплаты» корма. Если это плодовые растения (яблоня, груша, слива), то гены аттракции и микрораспределений пластики должны играть большую роль в улучшении этих родов и видов. К сожалению, в научной литературе не встречаются характеристики полиморфизма по системам аттракции и микрораспределений плодовых и ягодных растений (включая томаты и картофель). Исследование этих проблем, несомненно, приведет к генетическому улучшению растений.