Корреляционно-регрессионный анализ количественных признаков у озимой мягкой пшеницы:
Парные и частные коэффициенты генетической корреляции между урожаем и признаками продуктивности колоса у линий и сортов озимой пшеницы

8. Парные и частные коэффициенты генетической корреляции между урожаем и признаками продуктивности колоса у линий и сортов озимой пшеницы

При анализе парных и частных (множественных, парциальных) генетических корреляций признаков продуктивности колоса (масса зерна, число зерен с колоса и масса 1000 зерен) с урожаем селекционных линий озимой пшеницы установлено, что простые (парные) генетические корреляции не отражают фактические связи признаков и являются нестабильными по годам и срокам посева в силу крайней изменчивости признака — количество колосьев на 1 м² (ККМ) среди линий пшеницы из-за их различий по зимостойкости. Выравнивание корреляционных связей между урожаем и признаками колоса по ККМ (частные корреляции) дало возможность выявить тесные в большинстве случаев генетические корреляции признаков колоса с урожаем зерна. Оба типа коэффициентов корреляции возрастали при усилении влияния лимитирующих факторов среды и ослаблялись в комфортных условиях для роста и развития растений озимой пшеницы.

В экспериментах на яровой пшенице, проведенных в резко различающихся условиях зон Сибири, была показана изменчивость генетических корреляций урожая с массой 1000 зерен и количеством зерен в колосе в зависимости от условий выращивания и сделан вывод о переопределении экспрессии генов, контролирующих эти признаки [19].

О необходимости вычисления в отдельных случаях частных (парциальных) корреляций пишет ряд авторов [41 - 44]. Помимо (или в отличие от) парного коэффициента корреляции между двумя признаками х и у (r_xy), когда на значение третьего признака не налагается никаких ограничений, мы хотим найти коэффициент корреляции между х и у при условии, что признак z имеет постоянное значение: последнюю величину называют частным или парциальным коэффициентом корреляции и обозначают r_xy(z).

Таким образом, мы попытались проанализировать парные и частные коэффициенты корреляции между урожаем зерна с единицы площади, с одной стороны, и признаками продуктивности колоса, с другой, при постоянном значении числа продуктивных колосьев на 1 м² во втором случае и сделать заключение о целесообразности использования того или другого типа корреляционных связей в селекционных программах по озимой пшенице. В основу анализа и обсуждения был взят экспериментальный материал по корреляционным связям признаков и индексов озимой пшеницы за 1994—2002 гг. [45].

Весенне-летний период вегетации 1994—2002 гг. был разбит на 4 периода (1, 2, 3 и 4), каждый из которых по количеству осадков и температуре воздуха относили (рис.1.6) к одному из трех классов: комфортные условия среды (КУ), обычные (ОУ) и неблагоприятные (НУ). В основу деления на периоды были взяты фазы развития растений озимой пшеницы: 1^-ый — весеннее отрастание — выход в трубку; 2^-ой — выход в трубку — цветение; 3^-ий — цветения — налив зерна; 4^-ый — налив зерна — созревание.

Урожайность (г/м²), как результирующий признак, определяется произведением двух основных признаков — количеством продуктивных колосьев на единицу площади (ККМ) и массой зерна с колоса (М₁). В свою очередь, величина М₁ определяется произведением числа зерен в колосе (ЧЗ) и массой 1000 зерен (МТЗ). Озимая пшеница отличается от яровой еще и тем, что на нее воздействуют осенне-зимне-весенние факторы среды, которые отражаются на ККМ: зимостойкость различных линий и сортов озимой пшеницы зависит от генов чувствительности к фотопериоду, морозостойкости, потребности к определенной продолжительности стадии яровизации и др. Генотипические различия между линиями и сортами озимой пшеницы, в основном, отражаются на количестве перезимовавших растений, т.е. на ККМ.

В связи с этим, при вычислении парных коэффициентов корреляции (r_gc), мы часто получаем искаженную картину взаимосвязи двух количественных признаков из-за косвенного влияния третьего признака, коррелирующего с каждым из вышеупомянутых. Рассмотрим это на примере полученных нами результатов. Так, в опытах 1996 г. CV% по ККМ превосходила CV% по М₁ более, чем в 4 раза (табл.1.15).

Примерно такая же картина, хотя и в меньшей степени, наблюдалась и в другие годы испытаний, т.е. генетическое разнообразие по ККМ проявилось в зависимости от устойчивости различных линий к сложившимся условиям осенне-зимне-весеннего периода.

Можно было полагать, что урожай во всех вариантах будет определяться, в основном, ККМ. Это наглядно показано в табл.1.16, где представлены результаты определения простых коэффициентов генетической корреляции (r_gc) — между У и ККМ, ЧЗ и МТЗ. Во всех 9 вариантах между У и ККМ наблюдалась значительная или тесная корреляция — rqc по годам и срокам посева колебался от .62 до .86. По признакам же продуктивности колоса (М₁, ЧЗ и МТЗ) r_gc был крайне нестабилен из-за очень сильного влияния изменчивости признака ККМ. Для получения истинной картины взаимосвязи признаков колоса с урожайностью был применен метод вычисления частных коэффициентов корреляции (r_gp) при постоянной величине ККМ (табл.1.16, рис.1.6).

В отличие от r_gc во всех 9 вариантах наблюдались высокие или средние величины положительной r_gp между У и М₁ (.40 — .98), причем корреляционные связи между указанными выше признаками усиливались в неблагоприятных условиях произрастания и ослаблялись в комфортных условиях.

Частные корреляции между У, с одной стороны, и ЧЗ и МТЗ, с другой, также резко возросли по сравнению с простыми, но их величина в большей степени зависела от сложившихся условий года в различные периоды весенне-летней вегетации: 1 и 2 — от весеннего отрастания до цветения и 3 и 4 — от цветения до созревания. Из рис.1 видно, что частные корреляции между У — ЧЗ и У — МТЗ во всех вариантах направлены в противоположные стороны, хотя в большинстве случаев они в разной степени положительно связаны с У, за исключением 1996, 1997 и 2002-2 гг. Можно с уверенностью полагать, что отсутствие достоверных r_gp между У и МТЗ в 1996 и 02СП2 обусловлено исключительно благоприятными условиями для налива зерна всех испытуемых генотипов и гены устойчивости к неблагоприятным факторам для формирования МТЗ слабо экспрессировали.

В комфортном для формирования ЧЗ 1997 году r_gp между урожаем и числом зерен в колосе также не зафиксирована. В целом подтверждается закономерность — чем в большей степени проявляется действие лимитирующих факторов среды на отдельные элементарные признаки продуктивности (М1, ЧЗ, МТЗ), тем выше их коррелятивные связи с урожаем. Так, в исключительно неблагоприятном 2000 г. отмечены наибольшие величины r_gc и r_gp между У и М₁, ЧЗ и МТЗ.

Таким образом, на основании полученных результатов можно полагать, что в годы со стрессовыми условиями, среди которых в Лесостепи главным лимитирующим фактором является засуха, наблюдается закономерное повышение коэффициентов корреляции, особенно частных, между урожаем и признаками продуктивности колоса. Напротив, в благоприятных условиях частные коэффициенты корреляции между ними снижаются вплоть до нулевой отметки, а парные корреляции снижаются до слабых отрицательных.

Рис.1.6. Изменчивость частных корреляций между урожаем (У) и признаками М₁, ЧЗ и МТЗ в зависимости от условий года.

Согласно Драгавцева и др.[20], в связи с резкой флуктуацией по годам погодных условий происходит переопределение действия генов. В нашем случае в благоприятные по увлажнению и температурным условиям годы, например, гены, контролирующие различную устойчивость генотипов к засухе и жаре, особенно во 2-ой период жизни озимой пшеницы, не экспрессируют и генетические корреляции резко падают. Напротив, в резко засушливые годы наблюдается экспрессия генов засухоустойчивости (если генотипы различаются по этому признаку), резко повышаются корреляции между урожаем и признаками продуктивности колоса, что дает возможность селекционеру отобрать засухоустойчивые генотипы, используя метод корреляционно-регрессионного анализа.

Присутствие в корреляционном анализе ККМ искажает влияние на урожайность М₁: в этом случае применение частного коэффициента корреляции нивелирует (элиминирует) влияние ККМ на связь между У и М₁.

Следовательно, использование корреляционного анализа в селекционных программах по озимой пшенице требует соблюдения ряда ограничений. В условиях крайне нестабильных и часто неблагоприятных для перезимовки наблюдается высокая вариабельность по количеству продуктивных колосьев на 1м2 в силу генетических различий между испытуемыми селекционными линиями и сортами по устойчивости к различным лимитирующим факторам среды в осенний, зимний или ранневесенний периоды. Поэтому, если мы хотим использовать признаки продуктивности колоса для отбора высокоурожайных генотипов, парные коэффициенты корреляции не дадут объективной картины из-за преобладающего влияния на урожайность признака ККМ, и только применение частных корреляций при выравнивании ККМ может выявить действительную роль признаков продуктивности колоса в определении урожая зерна с единицы площади.

При анализе простых и частных генетических корреляций признаков продуктивности колоса (масса зерна, число зерен с колоса и масса 1000 зерен) с урожаем селекционных линий озимой пшеницы установлено, что парные генетические корреляции не отражают фактические связи признаков и являются нестабильными по годам и срокам посева в силу крайней изменчивости признака «количество колосьев на 1 м² (ККМ)» среди линий пшеницы из-за их различий по зимостойкости. Выравнивание корреляционных связей между урожаем и признаками колоса по ККМ (частные корреляции) дало возможность выявить тесные в большинстве случаев генетические корреляции признаков колоса с урожаем зерна. Оба типа коэффициентов корреляции возрастали при усилении влияния лимитирующих факторов среды и ослаблялись в комфортных условиях для роста и развития растений озимой пшеницы, что подтверждает ранее полученные результаты другими авторами.