Мегапроект по реформированию традиционных систем селекции растений на продуктивность и урожай

В наши дни в течение суток на Земле рождаются 250000 младенцев. К 2020 году население Земли достигнет 8,5 млрд. человек. Если аграрии всех стран не смогут за оставшееся время увеличить объем растениеводческой продукции в 2 раза, то 2,5 млрд человек умрут от голода.

Сейчас в развитых странах системы агротехники доведены почти до «потолка». Дальнейший вклад в повышение урожая, например, озимой пшеницы в Англии на 95% зависит от генетико-селекционных технологий, в США прирост урожаев кукурузы определяется на 93% вкладами эффектов гетерозиса, сои — на 94% взаимодействиями новых генных комбинаций.

Однако, проблема взаимоотношений генетики и селекции, обрисованная Н.И. Вавиловым в 1935 г. — « Между искусством селекции и генетикой лежит очень глубокая пропасть, и нужно сделать многое, чтобы перекинуть через нее мост» — до последнего времени существенно мешала созданию генетико-селекционных высоких технологий (хай-теков).

Современные ветви генетики, претендующие быть теоретическими основами селекции, (классическая, биометрическая, и молекулярная) до недавнего времени не имели решений следующих задач, без которых невозможно построить количественную теорию селекции растений для генетического улучшения сложных экономически важных полигенных признаков:

• Не имели теории и методов экспрессной идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F₂, M₂ и диких популяциях по количественным признакам.
• Не знали полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений.
• Не знали механизмов трансгрессий и не умели прогнозировать появление трансгрессий. Не имели строгой теории подбора оптимальных родительских пар для скрещивания и достоверного получения трансгрессий.
• Не знали механизмов экологически зависимого гетерозиса и не умели его прогнозировать. Вся гетерозисная селекция во всем мире до сих пор ведется методом проб и ошибок, т.е. методом «тыка».
• Не знали природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней среды.
• Не знали эколого-генетических механизмов формирования генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций и механизмов их сдвигов в разных средах. Не умели прогнозировать знаки и величины этих корреляций при смене лим-факторов внешней среды.
• Не знали природы доминирования полигенных признаков и не умели прогнозировать сдвиги доминирования в разных средах.
• Не знали механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, и не умели их прогнозировать без экспериментального проведения сложных и трудоемких диаллельных скрещиваний.
• Не знали природы эффектов взаимодействия генотип-среда и не умели предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах.
• Не знали механизмов изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах и не могли предсказать сдвиги чисел генов от среды к среде.
• Не знали механизмов генетического гомеостаза урожая в разных средах не имели теории селекции растений на гомеостаз урожая.
• Не знали механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и не умели предсказывать изменения этой амплитуды.
• Не знали механизмов ухудшения сортов в процессе «улучшающих» отборов в семеноводстве и не имели хорошей эколого-генетической теории улучшающего семеноводства.
• Не имели методов научной типизации лет для конкретной зоны селекции, для конкретного вида с/х растений по оценке динамики лим-факторов по фазам онтогенеза в типичном для данной зоны селекции году.

Таким образом оказалось, что в 70-е — 80-е годы прошлого века наиболее существенных «пропастей» между современной генетикой и практической селекцией обнаружено — 14. Как их «засыпать»?

С 1973 по 1983 гг. в СССР выполнялась Кооперативная программа «ДИАС» - изучение генетики признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири, инициированная академиком Д.К. Беляевым — директором Института цитологии и генетики СО АН СССР (куратор программы) при активной поддержке Председателя СО АН академика М.А. Лаврентьева и, позднее, сменившего М.А. Лаврентьева на посту Председателя СО АН, академика Г.И. Марчука (впоследствии Председателя ГКНК и затем Президента АН СССР).

Программа диаллельных скрещиваний 15х15 сортов яровой пшеницы и экологических испытаний родителей и гибридов F₁, F₂ c замерами на каждом растении 19-и количественных признаков в 9-и географических точках (с запада на восток от Урала, Красноуфимск, до Забайкалья, Иволгинск, и с севера на юг от Тюмени до Усть-Каменогорска). Экологические испытания и замеры признаков проводили в 9-и точках в течение 2-х лет с регистрацией в каждой точке динамики основных лим-факторов среды (метеохарактеристик). Всего получили около 5 млн. замеров количественных признаков. Данные обработали по специально созданным ЭВМ-программам диаллельного анализа на ЭВМ БЭСМ-6 Вычислительного центра СО АН (куратор вычислений акад. Г.И. Марчук).

Оперативное руководство программой «ДИАС» осуществлял штаб программы: В.А. Драгавцев (руководитель), Р.А.Цильке, Б.Г.Рейтер, А.Г.Бабакишиев, В.П. Максименко, В.В.Новохатин, Н.И.Коробейников, А.Г.Дубровская, В.Г.Илющенко, В.А.Воробьев, Н.А.Калашник и сотрудники Вычислительного центра СО АН: Ю.П. Зуйков, А.М. Федотов, Б.Ф. Синенкин . В 1984 г. выпущена коллективная монография .

Программа «ДИАС» дала Западной Сибири и Казахстану 8 новых районированных сортов яровой пшеницы: Алтайская 81 (районирован с 1987 г.), ДИАС 2 (с 1988 г.), Казахстанская 17 (с 1989 г.) Казахстанская раннеспелая (с 1991 г.), Лютесценс 70 (с 1993 г.), Кантегирская 89 (с 1993 г.), Алтайская 92 (с 1995 г.), Багамская 93 (с 1999 г.).

Более важный результат программы «ДИАС», чем 8 новых сортов, — это создание на основе анализа ее огромного эмпирического материала новой теории эколого-генетической организации (ТЭГО) количественных признаков растений, следствия которой (их более 20) сумели в принципе «засыпать» все 14 «пропастей» между генетикой и селекцией.

С 1984 по 2008 гг эта теория развивалась в лабораториях В.А. Драгавцева: в ИЦиГ СО АН, в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, в ВИРе им. Н.И. Вавилова и в отделе экологической физиологии растений Агрофизического института. За этот период были обнаружены и исследованы 23 следствия из этой теории.

В 2008 г. ТЭГО получила полное подтверждение на молекулярном уровне в совместном исследовании с немецкими генетиками.

Из ТЭГО получены следующие наиболее важные приоритетные следствия:
1) экспериментально доказано, что при смене лим-фактора внешней среды меняются спектр и число генов, детерминирующих один и тот же количественный признак. Показано, что такие количественные признаки как «интенсивность транспирации» и «интенсивность фотосинтеза» — в течение суток детерминируются, соответственно, поочередно двумя и тремя генетическими системами.
2) Если сорта имеют близкие по величине признаки продуктивности на фоне без экологических лимитов, то на фоне засухи все признаки продуктивности этих сортов детерминируются полигенами засухоустойчивости и «пишут» на себе различия вкладов этих полигенов в признаки продуктивности. На фоне холода эти же признаки детерминируются полигенами холодостойкости.
3) Для количественных признаков, подверженных феномену «взаимодействие генотип-среда», невозможно получить стабильную, «паспортную», генетическую характеристику для всех сред.
4) На фоне разных лим-факторов среды генетические детерминации признака (спектр и число генов) будут разными, донорские качества сортов изменятся, поэтому разными должны быть и селекционные технологии, начиная с подбора родительских пар для гибридизации.

С точки зрения ТЭГО количественных признаков понятие «признак» сыграло существенно отрицательную роль при изучении эколого-генетической природы экономически важных свойств растений. «Признаками» в генетике со времен Г. Менделя стали называть реальные качественные признаки, у которых путь «ген-признак» — однозначен, стабилен и не подвержен сдвигам при смене лим-фактора внешней среды. Признаками стали называть и количественные «признаки», которые заведомо не являются признаками, подобно признакам Г.Менделя, а представляют собой результат взаимодействия генотип-среда (ВГС), т.е. развиваются в результате «работы» единой системы: меняющихся лимитирующих факторов среды внутри и между фазами онтогенеза и лабильных спектров и чисел генов, выходящих на признак соответственно смене лим-факторов среды.

Понятие «признак», необдуманно «привязанное» к количественным характеристикам продуктивности и устойчивости, породило в умах генетиков ничем не обоснованное убеждение в том, что, подобно генетике менделевских признаков, генетику количественных характеристик продуктивности вполне можно изучать с помощью алгоритмов Г. Менделя, или Хеймана, без включения в единую систему признака лим-факторов внешней среды, которые порождают эффект ВГС, определяющий уровень признака у каждого генотипа.

Уместна следующая аналогия: давайте будем пытаться предсказать свойства воды в градиенте температур по свойствам только одного компонента воды — водорода или кислорода. Ясно, что мы не сможем создать систему научных прогнозов, так как вода — это результат взаимодействия атомов водорода и кислорода.

Традиционные алгоритмы Г. Менделя и традиционные подходы современной молекулярной генетики, к сожалению, не соответствуют набору уровней организации генетических и эколого-генетических систем и процессов, с которыми работает селекционер, повышающий урожай создаваемого сорта.

Рассмотрим эти системы в совокупности от самой сложной до самой элементарной.

• Взаимодействие генотип-среда (ВГС).
• Дифференциальная активность олигогенов и полигенов в онтогенезе.
• Мультилокусный эпистаз.
• Полигены с доминированием и парным эпистазом
• Полигены с аддитивным действием
• Олигогены с межлокусными взаимодействиями (парные эпистазы разных типов).
• Олигогены с внутрилокусными взаимодействиями (доминирование, сверхдоминирование).
• Олигогены с аддитивным действием.

Классический менделизм достаточно хорошо работает на 8-м уровне. Эксперименты Г. Менделя были сделаны именно с олигогенами 8-го уровня. Однако, описанный Н.В. Тимофеевым —Ресовским в 1934 г. феномен пенетрантности, показал, что и на этом уровне классический менделизм не всегда работает идеально, как обычно излагается в учебниках генетики. 7-ой уровень вызывает серию серьезных вопросов. Вопрос 1 — о природе доминирования.

В 1925 г. Н.В. Тимофеев-Ресовский подчеркнул: «Доминантность или рецессивность на является специфическим свойством самого гена, а зависит от того, на какую генотипическую почву попадает этот ген», с. 131.

В 1994 г. В.Г. Митрофанов в книге «Доминантность и рецессивность» четко показал, что «после расшифровки генетического кода стало ясно, что ген как таковой не может взаимодействовать с другими генами. Все известные типы взаимодействий осуществляются через признаки, которые контролируются генами» (следовало бы добавить: детерминирующими признак в единой системе с конкретными меняющимися лим-факторами среды, В.Д.). И далее: «Иными словами доминантность это свойство признака, а не гена» (стр. 3).

В коллективной монографии содержится огромное количество фактов смены доминирования практически у всех экономически важных свойств яровой пшеницы в разных географических точках. Сдвиги доминирования (практически такой же силы, как по географическим точкам) были найдены и в каждой точке по годам выращивания блоков диаллельных скрещиваний.

Эти факты противоречат общей традиции до сих пор называть гены (аллели) доминантными и рецессивными в большинстве генетических публикаций и во всех существующих каталогах генов.

Вопрос 2. О природе сверхдоминирования. Дж. Финчем в 1968 г. в своей известной книге «Генетическая комплементация» постулировал следующий механизм моногибридного (моногенного) гетерозиса. Если некий фермент является тетрамером, то на аллелях гетерозиготного локуса будут «штамповаться» две полипептидные цепочки: А и а. При случайной «сборке» молекул энзима в клетке будут образовываться структуры: АААА, АААа, ААаа, Аааа, и аааа, т.е. пять типов молекул энзима, так называемые изозимы (изоферменты). Если все пять изозимов имеют разные температурные оптимумы каталитической активности (напр. 10, 13, 16, 19, и 22 градусов Цельсия), то в течение суток при колебании температур от 10 до 22 градусов растение, имеющее 5 изозимов, будет расти быстро в течение всего дня. Родители с гомозиготными локусами будут расти хорошо, один лишь при 10, другой — при 22 градусах. При других температурах они приостановят рост. За несколько суток у гибрида накопится существенный гетерозисный эффект по приросту. Напомним, что этот гибрид имеет только один гетерозиготный локус.

Таким образом, генетическая комплементация (в частности, моногенный гетерозис) немыслима без переопределений вкладов каждого изозима в признак на фоне меняющихся температурных оптимумов для каждого изозима. Это значит, что сверхдоминирование — это совместный продукт смены внешних оптимальных температур с поочередным «подключением» в «работу» на прирост разных изоферментов.

Итак 7-ой уровень генетических процессов — олигогены с внутрилокусными взаимодействиями — не может быть строго описан только генетически на языке алгоритмов Г. Менделя, без тщательного изучения лим-факторов среды во времени и по фазам онтогенеза. Этот уровень в сильной степени экологически зависим.

Следующие уровни — от 6-го до 1-го также в сильной степени экологически зависимы.
6-й уровень — парные эпистазы разных типов — обнаруживает сдвиги по географическим точкам и по годам выращивания блоков в каждой точке.
5-й уровень — полигены с аддитивным действием включает в себя кроме аддитивных вкладов все эпистазы гомозиготных локусов. Известно, что они входят в ковариансу родитель-потомок, по которой оценивается аддитивная дисперсия признака в алгоритмах количественной генетики.
4-й уровень — полигены с доминированием и парным эпистазом — в экспериментах программы «ДИАС» показал очень сильную зависимость от смены лим-факторов среды.
3-й уровень — мультилокусный эпистаз сегодня не может быть строго идентифицирован современными алгоритмами генетического и молекулярно-генетического анализов, однако, по косвенным данным (частые превращения на графах Хеймана в разных средах комплементарного эпистаза в дупликатный, и наоборот) можно с большой вероятностью предположить, что мультилокусный эпистаз также очень зависим от смены лимфакторов внешней среды.
2-й уровень в сильной степени индуцируется внешними лим-факторами: это — белки теплового и холодового шоков, Са2-кальмодулин, трансмембранный потенциал, модуляторы, сайлентсерсы, энхарсенсы, транспозоны, эпигенетические переключения.
1-й уровень — ВГС. Механизмы ВГС, как показала ТЭГО — это смена спектров и чисел генов, детерминирующих сложный признак растения при смене лим-фактора внешней среды. Это и есть то самое «единство организма и среды», о котором говорилось в философо-биологических публикациях, но оно до сих пор не вошло в практически работающие алгоритмы.

Можно видеть, что из 8-и уровней организации эколого-генетических систем, с которыми работает селекционер, генетически улучшающий сложные хозяйственно важные свойства растений, традиционный менделизм способен более или менее строго описать лишь 8-й самый нижний уровень. Остальные 7 уровней могут быть поняты и строго описаны только на языке ТЭГО сложных продуктов взаимодействия генотип-среда.

Итак оказалось, что ни язык традиционной генетики Г. Менделя и производные от него языки моделей Хеймана, Гриффинга, Лаша, Райта и др., ни язык современной молекулярной генетики не способны строго описать эколого-генетическую организацию любого сложного, экономически значимого свойства растений, развивающегося на фоне меняющихся лим-факторов внешней среды и «блуждающих» спектров генов, детерминирующих это свойство во времени (по фазам онтогенеза и меняющимся лим-факторам) и дать прогнозы (сначала качественные, в будущем количественные) генетическим параметрам популяции, эффектам трансгрессий, эффектам гетерозиса, сдвигам знаков и величин генотипических корреляций и т.д. Сделать это способен только язык ТЭГО количественных признаков.

Можно видеть, что давняя традиция генетики — «надо изучать генетику признаков» - сегодня вряд ли является бесспорной при решении селекционных задач. В принципе на растении можно замерить десятки и сотни тысяч признаков, т.е. число измеренных признаков может существенно превышать число генов в геноме данного вида. Изучив менделевскую генетику каждого из этих признаков, мы получим огромный «ворох» экспериментальной генетической информации, который вряд ли будет полезен селекционеру.

Для селекции много важнее — создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем (аттракции, микрораспределений продуктов фотосинтеза, адаптивности, горизонтальной устойчивости, «оплаты» лим-факторов почвенного питания, толерантности к загущению и генетической вариабельности длин фаз онтогенеза), способных генетически повысить урожай в конкретной среде.

Генетическая характеристика хозяйственно важного признака, полученная при больших затратах труда и времени методами генетического анализа по Менделю или Хейману, обязательно изменится в следующем году или в новой экологической нише.

Эту ситуацию, ставшую ясной для нас в период 1984-2008 гг. чувствовал и предвидел Н.И. Вавилов еще в 1935 г. Он писал: «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделистических представлений» (Н.И. Вавилов, Избр. Труды, М-Л, 1965, т.5 с.275).

К сожалению, сегодня мы знаем только то, что в нужные селекционеру плюсовые эколого-генетические сдвиги аттракции, микрораспределений, адаптивности, горизонтальной устойчивости, «оплаты» лим-факторов почвенного питания, толерантности к загущению и оптимальных длин фаз онтогенеза вносят вклад все 8 вышеперечисленных уровней организации систем и процессов, однако, в каких пропорциях, с какой стабильностью и с какой иерархией приоритетов вкладов они работают — вот этого не знает никто.

Назовем итоговое плюсовое эколого-генетическое отклонение особи (или сорта) от популяционной средней, порожденное всеми 8-ю уровнями эколого-генетических систем, «сложным полезным сдвигом» (СПС), или “complex usefull displacement” (CUD).

С позиций ТЭГО для резкого повышения эффективности селекции по хозяйственно важным признакам необходимо создать специальный уникальный фитотрон, позволяющий в любую фазу онтогенеза родителей и гибридов «выводить» с помощью «удара» нужным лим-фактором среды все 8 эколого-генетических систем на признак, закладывающийся в эту фазу и оценивать характер «противостояния» данной фазы (по уровню признака) лим-фактору-стрессору.

При этом поведение гибридов покажет некую «среднюю» характеристику передачи потомству всей совокупности 8-и эколого-генетических систем.

При этом нельзя гарантировать что мы достигнем максимально возможной эффективности генетического улучшения продуктивности и урожая, однако, повысить ее в десятки раз, а по точности идентификации генотипов в 1000 раз вполне возможно.

Общепринятая во всем мире система организации селекции растений для генетического улучшения сложных хозяйственно ценных признаков размещает селекционные центры по зонам селекции — регионам, в которых экологические условия в среднем достаточно однородны, так что новый сорт способен на территории данной зоны в среднем обогнать по продуктивности и урожаю прежний (стандартный) сорт.

Такая структура системы селекцентров возникла только потому, что до последнего времени генетика не могла расшифровать и объяснить селекционерам механизм ВГС — важнейшего феномена повышения урожая в любой конкретной зоне селекции. Отсутствие фундаментальных знаний о природе ВГС и отсутствие методов его прогнозирования и управления им привели к ситуации, когда даже очень опытные и заслуженные селекционеры, пытаясь максимизировать вклад эффекта ВГС в повышение урожая, используют сегодня ту же технологию визуального отбора по фенотипическому уровню признака, которую применяла 10 тыс. лет тому назад первобытная женщина, в набедренной повязке из козьей шкуры, выйдя из древней пещеры и отбирая колосья на прилегающем поле пшеницы. Технология повышения вклада ВГС в продуктивность и урожай не подверглась какой-либо модернизации со стороны генетики, экологии, физиологии и других наук за последние 143 года (это возраст современной генетики).

Уйдя в глубины молекулярной биологии, эти науки просто перестали работать в направлении изучения природы ВГС, природы трансгрессий, генотипических и других корреляций, т.е. над задачами, решения которых насущно востребованы человечеством. «Более половины населения нашей плодородной Земли имеет слишком мало пищи, и даже очень глубокое знание гена дает небольшое утешение голодным людям, пока оно не выражается в калориях» - справедливо считает известный сельскохозяйственный генетик Дж. Л. Брюбейкер.

С позиций ТЭГО стали четко видны существенные недостатки традиционной структуры современных систем селекции растений.

1. Год отборов из популяции F₂ (или М2) для каждого селекционера может быть либо типичным годом (по динамике лим-факторов среды) для данной зоны селекции, либо нетипичным.. В нетипичный год лучшие фенотипы сформируют те генотипы, которые в типичный год «сядут». Отобрав лучшие фенотипы в нетипичный год, и забраковав оставшиеся на делянках F₂ растения, селекционер теряет все лучшие генотипы, способные дать наибольший урожай в типичный год. Вся работа по подбору пар для скрещивания, трудоемкого скрещивания (тысячи комбинаций), выращивания F₁ и F₂ — пропадает зря.

Так, например, в экспериментах программы ДИАС при изучении продуктивности (массы зерен с растения) 15-и родительских сортов в Новосибирске в 1974 г. первое место по продуктивности занял индийский сорт Кальян Сона, а 14-е место — сорт Грекум 114. В 1975 г. Грекум 114 занял первое место, а Кальян Сона — 14-е. Это говорит о том, что если бы в F₂ отбираемый продуктивный генотип был бы представлен не единичным растением, а двухметровой делянкой, на которой средняя генотипическая величина продуктивности «очищена» от всех шумов, селекционер все-равно сделал бы грубую ошибку, отобрав делянку самого продуктивного генотипа в нетипичный год.

К сожалению в России (и не только) при селекции в поле существуют очень важные проблемы: 1) проблемы идентификации генотипов по фенотипам («снятие» шумов и отбор селекционно- ценных единичных особей в F₂ и 2) проведение отборов только в типичный год для данной зоны селекции, чтобы максимизировать эффект ВГС по продуктивности для типичного года.

Типичные годы, которые обычно бывают от 4-х до 6-и в каждом десятилетии, позволяют селекционеру использовать в среднем только 5 летних сезонов из 10. Зима — не используется, но это — сезон, т.е. селекционер работает только 5 сезонов из 20. Если отборы из поля перенести в фитотрон, где поворотом рукояток можно создать типичный год для любой точки Земли и любой зоны селекции, то надежность идентификации генотипов при отборе возрастет в 1000 раз, а сам селекционный процесс ускорится в 4 раза.

2. А.С. Серебровский подчеркивал: « Для генетика-аналитика основной интерес представляют особенности генотипического каркаса популяции, и все его усилия должны быть направлены на то, чтобы обнажить этот каркас от одевающего его паратипического покрова» (с. 213)

При отборе в поле «генотипический каркас» популяции F₂ закрыт не только «паратипическим покровом», т.е. экологическим шумом (ЭШ), который обычно составляет 70%-80% от фенотипической изменчивости, (генотипическая изменчивость обычно около 10%-30%).

На делянках F₂ присутствуют еще генотипический конкурентный шум (ГКШ) и экологический конкурентный шум (ЭКШ). Их величины превышают в 4-5 раз генотипическую изменчивость, которую хочет «увидеть» селекционер при отборе.

Оценки разрешающей способности визуальных отборов в поле проведены П.П. Литуном. В среднем — это 0,01% , т.е селекционер, отобрав по фенотипу 10000 растений получит одно генетически действительно ценное.

В нашем коллективе созданы приоритетные принципы надежной идентификации генотипов по фенотипам в расщепляющихся популяциях: 1) принцип фоновых признаков (включен в энциклопедию «Основы жизни», Нью-Йорк, Лондон), повышающий надежность идентификации в 1000 раз, 2) принцип «ортогональной» идентификации, работающий с еще большей эффективностью, и принцип метамерной идентификации для хвойных моноподиальных деревьев.

При идентификации лучших генотипов и их отборе из популяций F₂ в фитотроне можно легко убрать шумы ГКШ и ЭКШ путем посева зерен F₂ в кассеты с вертикальными трубками, изолирующими корни растений друг от друга, и уменьшить ЭШ тщательным перемешиванием и выравниванием субстрата. Это резко повысит эффективность работы принципа фоновых признаков. В поле с помощью фоновых признаков П.П. Литун поднял эффективность отборов уникальных генотипов с 0,01% до 15% т.е. в 1500 раз. В фитотроне эффективность идентификации генотипов на основе принципа фоновых признаков может быть доведена до 80%-90%.

В кассетах можно оценивать генетическую толерантность к загущению агроценоза по отдельным растениям F₂, в поле эту работу можно делать только в F₅-F₆, когда появляется возможность организовать делянки с градиентом густот, что требует наличия большого количества семян в каждой семье и затрат времени, до F₆ — 4 года.

В фитотроне можно легко организовать в любую фазу онтогенеза один единственный (действующий в течение нужного промежутка времени) лим-фактор внешней среды, и на его фоне подобрать фоновый признак с максимально эффективной разрешающей способностью для идентификации генетических систем «противостоящих» данному лим-фактору. Таким образом постепенно сформируется «библиотека» фоновых признаков для прецизионной идентификации наиболее ценных генетических систем, повышающих урожай.

В полевых условиях организовать такую работу в принципе невозможно.

3. В современном растениеводстве открытого грунта пока отсутствуют методы строгой идентификации лим-факторов среды, действующих на разных фазах онтогенеза растений. Для закрытых систем, в том числе для ферментёров и для закрытого грунта в ростовых камерах А.Г. Дегерменджи, Н.С. Печуркиным и А.Н. Шкидченко разработана хорошая формализованная теория и созданы алгоритмы идентификации лим-фактора путем поочередного «покачивания» каждого из факторов среды в замкнутой системе. Это в принципе позволяет отобрать нужные эколого-генетические системы для каждой фазы онтогенеза на фоне типичной днамики лим-факторов конкретной зоны селекции. «Фазовая» селекция позволит создавать сорта, превышающие стандартные по урожаю не на 3-4 ц/га, а на 8-12 и более ц/га.

4. Каждый селекционер, например, работающий с пшеницей, ежегодно организует от 1000 и более скрещиваний. Это вызвано тем, что до последнего времени не была расшифрована эколого-генетическая структура трансгрессий и отсутствовала строгая теория подбора родительских пар для гибридизации. Сейчас механизм трансгрессий расшифрован, теория подбора пар, в основном, создана, поэтому сейчас для надежного получения трансгрессий достаточно скрещивать не 1000 сортов, а лишь 5-6 прошедших строгий эколого-генетический подбор родителей. Это означает, что возможно сокращение объемов гибридизации в 200 раз по сравнению с традиционной полевой селекцией.

5. В поле при селекции на скороспелость короткие фазы онтогенеза (напр. фазы «выход в трубку» и «колошение») протекают так быстро, что почти невозможно измерить их генетический полиморфизм и надежно подобрать пары для скрещивания: один родитель — с наиболее короткой фазой «выход в трубку», другой — с кратчайшей фазой «колошение». Работы д.б.н. Г.А. Макаровой показали возможность «растянуть» эти фазы в условиях закрытого грунта, четко их увидеть и создать генотипы на 10-12 дней более скороспелые, чем родительские сорта твердой пшеницы.

6. В фитотроне можно создавать любые типы и уровни засоления и кислотности почвы, что очень сложно осуществить в полевых экспериментах. Так Международный центр Консультативной группы по с/х исследованиям «ИКАРДА» (Сирия) совместно с Каз Агро Инновациями недавно организовал под Кзыл-Ордой проект селекции ячменя на солестойкость, засухоустойчивость и устойчивость к поздним весенним заморозкам. Главный метод — диагностирование соле- и засухоустойчивости на ранних фазах роста и развития в фитотронных камерах с помощью маркерных черт высокой продуктивности.

7. В фитотроне легко воздействовать на растения ультрафиолетом, моделируя эффект «озоновых дыр», чего нельзя сделать в поле. Селекция на устойчивость растений к ультрафиолету объявлена ФАО ООН всемирной актуальной проблемой.

8. В фитотроне можно строго количественно вести селекцию на увеличение выделения корнями пшеницы, ячменя и других злаковых культур аллелопатических веществ, угнетающих и даже убивающих сорняки на полях. Это новое направление селекции успешно реализуется сейчас в Японии и Китае в специально сконструированных фитотронных камерах.

9. В фитотроне можно строго организовать эксперименты по взаимодействию градиентов почвенных лим-факторов с метеорологическими, градиентов средств химической и биологической защиты, градиентов заражения болезнями и вредителями и т.п.

10. Благодаря искусственной выравненности лим-факторов (почвенных и метеорологических) в фитотроне можно существенно сократить число растений в повторностях и число самих повторностей в организации эксперимента, что позволит уменьшить себестоимость селекционного процесса.

11. Сейчас множество людей на Земле, особенно женщины и дети, страдают от недостатка в пище микроэлементов. По данным Академии питания Казахстана более полутора миллионов человек в Казахстане поражены железодефицитной анемией. Добавки микроэлементов не решают проблемы, надо повышать естественное содержание микроэлементов в зерне. Недавно сформулирован биологический (селекционно-генетический) подход естественного повышения содержания микроэлементов в растениях. Он получил название «биофортификация». Под эгидой ООН, Всемирного банка, Консультативной группы по международным с/х исследованиям (КГМСХИ) начата реализация международной программы «Harvest Plus». Это — альянс из 40 научных организаций, занимающихся генетикой и селекцией с/х культур (в основном зерновых) для повышения содержания микроэлементов. Международный центр пшеницы и кукурузы (СИММИТ, Мексика) является одним из лидеров этой важнейшей программы. Первый этап — изучение генетической вариабельности содержания железа, цинка и бета-каротина в пшенице, рисе, кукурузе, просо, сорго, картофеле и др., оценка генетической стабильности повышенного содержания микроэлементов, оценка взаимодействия «генотип-среда» применительно к признакам содержания в зерне железа и цинка, оценка взаимодействия «генотип-технология» по тем же признакам

Эти работы не могут быть выполнены без фитотрона особой конструкции с возможностью точного составления микроэлементного состава субстрата.

12.Только в фитотроне возможна селекция на способность генотипа давать много качественной продукции в закрытом грунте при недостатке света (экономия электроэнергии), при пониженной температуре (экономия топлива).

13.Только в фитотроне можно строго количественно изучать генетику минерального питания растений и вести селекцию на высокую «оплату» урожаем малых доз азота, фосфора, калия и других элементов минерального питания. Известно, что в общую себестоимость растениеводческой продукции стоимость азотных удобрений вносит вклад не менее 50% - 60%.

14.Только в фитотроне при снятии всех лим-факторов внешней среды можно увидеть чисто морфологические различия сортов по количественным характеристикам. Сравнивая уровень агрономически важного признака данного сорта на определенном уровне лим-фактора с эталонным уровнем того же признака на безлимитном фоне, можно получать строгие количественные оценки снижения уровня признака, т.е. количественно определять степень адаптивности сорта к данной напряженности лим-фактора.

15.Только с помощью селекционного фитотрона можно организовать обратную связь процедур сортоиспытания с селекционером. Например, новый сорт селекционера превысил стандарт на 5 ц/га. В фитотроне, на фоне типичной динамики лим-факторов среды данной зоны селекции быстро изучаются семь систем продуктивности (аттракции, микрораспределений пластических веществ, адаптивности, горизонтальной устойчивости, «оплаты» лим-факторов почвенного питания, толерантности к загущению и вариабельности длин фаз онтогенеза), и селекционеру идет информация, например: «Вы повысили холодоустойчивость фазы налива, но ослабили засухоустойчивость в фазе кущения, когда закладывается компонентный признак «число зерен на растении». Если Вы повысите засухоустойчивость фазы кущения, то Ваш следующий сорт прибавит еще 5 ц/га.»

16.Только в селекционном фитотроне может быть эффективно «перелопачена» коллекция ВИРа им. Н.И. Вавилова для обнаружения максимальных СПС для каждой зоны селекции РФ и для каждой фазы онтогенеза любой культуры. Сегодня в ВИРе (как и в РФ) нет конвейерно работающей технологии по оценке конкретных донорских качеств сортов по агрономически важным характеристикам для типичных лет в разных зонах селекции.

17.Сегодня хорошо известно, что глобальное потепление климата происходит на Земле не равномерно по всей поверхности Земли, а «пятнами», например, в Европе быстрее всего «теплеет» на севере Франции и на западе Ленинградской области. Предвидеть картину «пятнистости» России через 40-50 лет не может никто. Если сегодня в России будет построен особой конструкции селекционный фитотрон, то он сможет в будущем для любого климатического «пятна» оперативно, точно и быстро создать оптимальный сорт любого вида с/х растений или лесных пород.

Конструкция уникального селекционного фитотрона (на Россию достаточно одного) конечно, не должна повторять типы ранее построенных фитотронов в СССР (Одесса, Харьков, Омск, Красноярск, Краснодар и т.д.). Это должен быть специализированный генетико-селекционный фитотрон, впитавший в себя новейшие разработки 21-го века.

Фитотрон должен быть сердцевиной Российского Федерального центра исследований по селекции с/х культур. В Германии такой федеральный центр уже создан и сейчас он очень эффективно работает.

Фитотрон обязательно должен иметь оригинальную приоритетную конструкцию, поскольку ТЭГО — приоритетная теория России. Многие узлы его, очевидно, будут защищены патентами. Селекционные технологии в нем пойдут по уже сформулированным и апробированным эколого-генетическим направлениям и десяти ноу-хау, созданных в рамках ТЭГО. Компьютерные программы сопровождения селекционных технологий будут приоритетными и закрытыми.

Фитотрон с приоритетными научными и инженерными насыщениями сможет предложить на мировом уровне быстрое и надежное выведение нужного сорта определенного вида растений для любой растениеводческой точки Земли и для любой агротехнологии. При этом заказчик получит образец семян созданного нового сорта, а все ноу-хау, патенты, программы сопровождения наукоемких селекционных технологий, вся «кухня» центра, останется закрытой на достаточно длительное время и сможет приносить России существенные доходы, создавая и реализуя новые урожайные и устойчивые сорта, как для России, так и для любого зарубежного заказчика.

Известно, что любой мегапроект развивается во времени путем осуществления следующих этапов.

Этап 1. Формирование идеи. Осуществляется первооткрывателями. Они возвещают миру о том, чего еще никогда не было. Откуда идеи приходят к ним в голову — не знает никто. Этот этап фактически выполнен. Созданы принцип фоновых признаков и ТЭГО.

Этап 2. Осмысление идеи. Упорядочивается внутренняя логика. Расчеты на бумаге показывают возможность практической реализации мегапроекта. Этот этап осуществляется мыслителями. Они доводят идею до той степени ясности, когда возможность (или невозможность) мегапроекта становится очевидной для относительно широкого круга элиты (под элитой понимаются люди, способные мыслить в заданных масштабе и теме).

Для данного мегапроекта сейчас нужны мыслители в научных направлениях: экологическая генетика сложных хозяйственно ценных признаков, экологическая физиология тех же признаков, математические модели сложных признаков, агрометеорология, подходы к инженерному воплощению фитотрона и осмысление элементов его конструкции, уточнение целей и задач селекции внутри разных родов и видов растений, энергетические параметры фитотрона, анализ себестоимости и результативности селекции в фитотроне и в поле.

Нужны специалисты: экологические генетики, экологические физиологи, системные математики, агрометеорологи, инженеры систем закрытого грунта, опытные селекционеры-эксперты, энергетики, экономисты.

Этап 3. Перенесение теории в область практики. Организация практической деятельности. Организатор — это человек, которому в чистом поле надо построить, например, авиационный завод. Есть чертежи будущего самолета, В лучшем случае к чертежам есть ресурс. В худшем — ничего, кроме чертежей, — нет. Все задачи имеют принципиально новый характер, списать у кого-либо решение — невозможно. Решение задач, в том числе и по привлечению ресурса, требует озарения. Механический поход к процессу невозможен, скопировать ничего нельзя.

Этап 4. Руководство организованным в общих чертах практическим процессом. Для этого нужен руководитель. Он развивает ключевые направления, Процесс уже идет не в чистом поле. Как минимум поставлены палатки, обеспечено финансирование и найдены ключевые решения.

Этап 5. Администрирование, контроль работы механизма. Администратор следит за плановой работой механизма точно так же, как механик следит за давлением масла и другими техническими характеристиками. Требуется четкое исполнение. Творчество он проявляет только в организации работы рядовых исполнителей.

Этап 6. Механическое исполнение работ. Исполнители подобны разновидностям инструмента. От них требуется точное исполнение поставленных задач. Творчество возможно лишь в очень и очень узких рамках.

Итак, приблизительный анализ эффективности фитотронной селекции:

• Организация процедур отбора в F₂ в фитотроне ускоряет селекционную работу в 4 раза.
• Идентификация генотипов по их фенотипам с помощью принципа фоновых признаков и систем ортогональной идентификации в 1000 раз эффективней визуальной идентификации в поле, а в фитотроне — в 2000 раз.
• Отборы лучших из семи эколого-генетических систем для каждой фазы онтогенеза в фитотроне позволяют создавать сорта с прибавкой урожая в 2-4 раза большей, чем у сортов, создаваемых в поле (за счет возможности идентифицировать любой лим-фактор среды в фитотроне и за счет «вывода» на каждую фазу онтогенеза нужных для оценки генетических систем адаптивности и других).
• За счет расшифровки механизмов трансгрессий и развития строгой теории подбора родительских пар вместо порядка 1000 скрещиваний в год (сейчас так работают селекцентры) будут проводиться 5-6 скрещиваний, что эффективней в 200 раз.
• Отбор индивидуальных растений на генетическую толерантность к загущению в фитотроне возможен в F₂, в поле — в F₅-F₆. Фитотрон экономит селекционеру 3-4 года работы и снимает необходимость в слишком больших площадях питомника отбора.
• Существует много новых актуальных направлений селекции растений, реализовать которые можно только через организацию селекционного процесса в фитотроне:
  • селекция на устойчивость к кислым и засоленным почвам,
  • селекция на устойчивость к ультрафиолету «озоновых дыр» в атмосфере,
  • селекция на увеличение выделения корнями аллелопатических веществ, угнетающих сорняки,
  • селекция на устойчивость к недостатку света и к пониженной температуре (для растений закрытого грунта),
  • селекция на высокую «оплату» урожаем малых доз азота, фосфора, калия и других компонентов минерального питания.
  • создание при полной элиминации лим-факторов среды эталонной коллекции морфотипов разных сортов, сравнение с которой отклонений признаков при воздействии лим-факторов разной напряженности позволит количественно определять адаптивность разных фаз онтогенеза.
  • создание обратной связи процедур сортоиспытания с селекционером, который будет получать от фитотронщиков конкретные указания по дальнейшему генетическому улучшению сортов.
• С помощью фитотрона могут быть решены важные стратегические государственные задачи:
  • создание непрерывно работающего конвейера по эколого-генетическому «перелопачиванию» коллекции ВИРа для прогноза трансгрессий и подбора родительских пар для гибридизации и созданию предсортов для любой экологической зоны РФ.
  • противодействие любой «пятнистости» глобального потепления климата на территории России путем быстрого создания группы оптимальных сортов для каждого конкретного климатического «пятна».

Подчеркнем еще раз: фитотрон должен быть стержнем принципиально новой инновационной структуры: Российский Федеральный Центр селекции растений.

Германия такой Федеральный центр уже создала, и он работает гораздо эффективнее, чем работало Отделение растениеводства и селекции Академии с/х наук ГДР.

Литература.
• Глазко В.И., Г.В. Глазко, Толковый словарь… М. Академкнига, т. 2, С. 308.
• Глазко В.И. Вавилов и его время. Хроника текущих событий. Киев, 2005, с. 315.
• Драгавцев В.А., Цильке Р.А., Рейтер Б.Г., и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири, Новосибирск, СО АН, 1984, 121 с.
• Драгавцев В.А. Библиография деятелей науки, ГНУ ГНЦ РФ ВИР, СПб, 2005, с. 6
• Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. //Доклады АН СССР, 1984, Т. 274, № 3, с. 720-723.
• Чесноков Ю.В., Почепня Н.В., Бёрнер А., Ловассер У., Гончарова Э.А., Драгавцев В.А. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и картирование локусов, определяющих агрономически важные признаки у мягкой пшеницы. // Доклады Академии Наук (РАН), 2008, Т.418, № 5, с. 1-4..
• Borner A., Schumann E., Furste A., Costel H., LeitholdB., Roder m.s., Weber W.E. Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat. //Theor. Appl. Genet., 2002, V. 105, P. 921-936.
• Dragavtsev V.A. Integration of Biodiversity and Genom Technology for Crop Improvement. // National Institute of Agrobiological Resources, Japan, Tsucuba< 2000, P. 93-95.
• Драгавцев В.А. Новый метод эколого-генетического анализа полигенных количественных признаков растений. ВИР, СПБ, 2005, 30 стр.
• Тимофеев-Ресовский Н.В. Связь между геном и внешним признаком (феноменология проявления признака), 1934, Переизд. Н.В. Тимофеев-Ресовский, Избранные труды. М. Медицина, 1996, стр. 71.
• Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. //Журнал экспериментальной биологии, серия А, 1925, Т. 1, с. 93-142.
• Митрофанов В.Г. Доминантность и рецессивность. М. Наука, 1994, 112 с.
• Финчем Дж. Генетическая комплементация. М. Мир. 1968.
• Falconer D.S. An introduction to quantitative genetics. Oliver and Boyd. Edinburg, London, 1964.
• Allard R.W. // Annual Rev.Genetics, 1999, V.33, P. 1-27.
• Кочерина Н.В., Драгавцев В.А. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов. СПб, АФИ, 2008. 87 с.
• Вавилов Н.И. Избранные труды, М-Л, 1965, т. 5, с. 275.
• Кочерина Н.В. Теория ошибок идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющихся популяциях на ранних этапах селекции. //С/х биология, 2007, № 1, с. 96-102.
• Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика, М. Колос. 1966.
• Серебровский А.С. Генетический анализ, М. 1970, с. 213.
• Литун П.П. Доклад на 4-м Всесоюзном Съезде ВОГИС, 2 февпаля 1982 г., Кишинев.
• Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов с/х растений по урожайности, устойчивости и качеству. Дополненное издание, ВИР, СПБ. 2002, 80 с.
• Dragavtsev V.A. Algorithms of an ecology — genetical survey of of genofond and methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality. VIR, St.-Petersburg, 2002, 41 P.
• Дегерменджи А.Г., Н.С. Печуркин, А.Н. Шкидченко, Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. Красноярск, СО АН СССР, 1979, 211 с.
• Макарова Г.А. Наследование продолжительности межфазных периодов онтогенеза яровой пшеницы в связи с селекцией на скороспелость. // С/х биология, 1996, № 1, с. 72-79.
• Новости ЦАЗ. № 35, январь-март 2008, Ташкент, стр. 7 и стр. 6.
• Проект Россия, Книга 2, стр. 9 — 10.