Масса стебля и плотность колоса как генетические детерминанты продуктивности сортов озимой пшеницы

Для более глубокого и детального изучения изменчивости признаков или индексов, особенно при лимитирующих условиях среды, была предложена методика анализа крайних пределов варьирования признаков или индексов анализируемой выборки в корреляционном и статистическом анализе. В результате использования такого подхода изучена изменчивость ряда признаков при группировке на минимальный (min) и максимальный (max) уровень: — высота растения, длина верхнего колосонесущего междоузлия, изучены крайние пределы вариационного ряда по уборочному индексу и по индексу аттракции [1..4].

По результатам выполненных исследований выявлен ряд закономерностей, которые нашли применение в технологии селекционного процесса по озимой пшенице на различных её этапах и в первичных звеньях семеноводства, а также используются при создании модели сорта озимой пшеницы для экологических условий Лесостепи Украины [5]. Так, при группировке по высоте растений (Н) на min, max у низкорослых селекционных линий генетические связи возрастали и носили более устойчивый положительный характер. Установлено, что самое удачное сочетание значений признаков массы колоса и массы стебля наблюдается в группе низкорослых селекционных линий и это даёт возможность повысить уровень непрямого отбора продуктивных генотипов через массу стебля в процессе создания интенсивных короткостебельных, неполегающих сортов озимой пшеницы.

По длине верхнего междоузлия (ДВМ) установлено, что селекционные линии с min ДВМ формировали более плотный колос по сравнению с линиями с max ДВМ. Отбор растений и линий озимой пшеницы с коротким колосонесущим междоузлием будет способствовать отбору генотипов с повышенной плотностью колоса и, соответственно, с более высоким продуктивным потенциалом. При делении селекционных линий (СЛ) по уборочному индексу (HI) на min и max у max СЛ в большинстве случаев корреляционные связи резко возрастали, особенно между массой колоса (М₁) и массой стебля (М₅); числом зерен с колоса (ЧЗ) и массой стебля М₅.

В процессе дальнейших исследований нам необходимо было выяснить как на фоне меняющихся условий среды (годы, сроки посева) формируется изменчивость генетических корреляций признаков и индексов у селекционных линий озимой пшеницы при группировке на минимальный (min) и максимальный (max) уровень признаков: высота растения, длина верхнего междоузлия и уборочный индекс.

Цель настоящей работы — изучить изменчивость генетических корреляций между признаком масса стебля (М₅), индексом плотность колоса (ПК) с одной стороны и признаками и индексами, отражающими продуктивность растения с другой на фоне группирования селекционных линий озимой пшеницы по максимальной (max) и минимальной величине (min) высоты растений, длины верхнего междоузлия и уборочного индекса.

Материал и методика. Материалом для исследований служили селекционные линии (СЛ) озимой пшеницы F₆—F₁₈, которые выращивали в 2004…2007 гг. в 2 срока с разницей между ними в 30 дней и соответственно обозначенные: 04 (СП1; СП2), 05( СП1;СП2), 06 (СП1;СП2) и 07 (СП1;СП2) . Площадь делянки 1,8 м², через каждые 10 делянок располагали стандарт — сорт Альбатрос одесский.

После уборки и доведения до воздушно-сухого состояния у каждой линии (20 растений) измеряли признаки: генеративной части растения — масса зерна с колоса (М₁), число зерен в колосе (ЧЗ), масса 1000 зерен (МТЗ); вегетативной части растения — высота растения (Н), масса растения (М₂), масса стебля (М₅), длина колоса (ДК), длина верхнего междоузлия (ДВМ). Затем были рассчитаны селекционные индексы: уборочный (НІ=М₁/М₂) и плотности колоса (М₁/ДК).

В процессе анализа экспериментальных данных был использован, изученный и предложенный нами ранее принцип группировки, то есть по определенному признаку или индексу по всей выборке выстраивался вариационный ряд и в корреляционный анализ вовлекали крайние его пределы вариационного ряда с минимальными (min В1), максимальными (max В2) и средними по всей выборке (В3) значениями признака или индекса

Результаты исследований.

Изменчивость генетических корреляций. В табл. 1 приведены обобщенные (годы и сроки посева) результаты изучения изменчивости генетических корреляций между признаками и индексами в целом по группе СЛ и отдельно по группам с минимальными и максимальными показателями признаков: высота растения (Н), длина верхнего междоузлия (ДВМ) и уборочного индекса (HI).

1. Группировка по высоте. При анализе корреляций между высотой и массой стебля отмечены средние (В1) и тесные связи (В2,В3), что и следовало ожидать. Между Н и ПК или не было достоверных корреляций в В1 или они были отрицательными в слабой или средней степени в В2 и В3 при общей тенденции к отрицательным связям между Н и ПК, что следует учитывать в селекционных программах.

Интересные контрасты наблюдались при анализе r_g между М₅ и ПК в различных вариантах. Если в В2 и В3 ни в одном случае не было отмечено достоверных связей, то в вариантах с низкорослыми СЛ r_g колебался от слабой до средней положительной величины. Эта закономерность должна учитываться, особенно, при создании короткостебельных интенсивных сортов озимой пшеницы.

r_g между продуктивностью колоса (М₁) и массой стебля (М₅) в среднем по выборке СЛ (В3) была достоверной положительной, но очень слабой (0,21..0, 27), в то время, как в варианте с низкорослыми СЛ (В1) коэффициент корреляции увеличился более, чем в 2 раза и составил 0,49..0,51. В В2 (высокорослые СЛ) только в одном случае из 8 была отмечена достоверная положительная корреляция. Корреляция между ЧЗ и М₅ в В2 и В3 была очень слабая и в большинстве случаев недостоверная; в В1 в 75 % случаев связей не наблюдалось, а в остальных она была положительной средней.

Заслуживают внимание корреляции М₅ с массой 1000 зерен (МТЗ), которые в среднем по выборке были слабыми (0,30..0,34) и положительными; в В2 — в половине случаев средними положительными и в В1 в большинстве случаев от средних до тесных.

2. Группировка по ДВМ. Вторым признаком при группировке (М₅ и ПК) служила длина колосонесущего междоузлия (ДВМ), селекционные линии по которой делили также на min, max. Анализ генетической корреляции М₅ и ПК по всей совокупности СЛ (В3) показал, что r_g равняется 0, то есть корреляционная связь отсутствует, в то время как при группировании СЛ на ДВМ-min и ДВМ-max картина связей между ними резко меняется: у СЛ с ДВМ-min r_g по годам и срокам посева стабильный и положительный, а у СЛ с ДВМ-max корреляция отсутствует. Таким образом, отбор растений и линий озимой пшеницы с коротким колосонесущим междоузлием будет способствовать отбору генотипов с повышенной плотностью колоса.

Между ДВМ и ПК генетические связи или отсутствовали, или были слабыми отрицательными, особенно у СЛ с ДВМ-max. Это еще раз указывает на то, что удлинение колосонесущего междоузлия ведет к уменьшению плотности колоса.

При анализе корреляционных связей М₅ с основными признаками продуктивности колоса (М₁, ЧЗ, МТЗ) раскрылась совсем иная картина. Действительно, прямой корреляции между М₁, ЧЗ и МТЗ с одной стороны и ДВМ с другой в эксперименте не наблюдалось, но если в анализ включаем массу стебля и анализируем М₅ через три варианта ДВМ (В1, В2, В3) то в В1 между М₁ и М₅, ЧЗ и М₅, МТЗ и М₅ появляются устойчивые генетические связи (табл. 2).

Следует отметить, что высокие положительные генетические связи М₁ и М₅ в исследованиях наблюдаются в тех случаях, когда при статистическом анализе признак М₅ у селекционных линий формируется в пределах 1,74 — 2,16 г и особенно сильное проявление связей наблюдается тогда, когда М₁>М₅. При выходе за эти рамки величины М₅ r_g между М₁ и М₅ приближается к 0.

Возможно, условия года вносят существенный вклад в формирование признака МТЗ и, соответственно, изменяются корреляционные связи. Следует отметить, что в 2002 г. сложились очень благоприятные условия для формирования высокого уровня МТЗ (_СП-1 = 52,3 + 0,4; _СП-2 = 51,9 + 0,3) и большая часть селекционных линий была выравненной по этому признаку и rg не зависел от группировки по Н или ДВМ, постоянно стремясь к 0.

3. Группировка по уборочному индексу (НІ). Группировки по НІ позволили установить, что в селекционных линиях с повышенной долей зерна в массе растения формируется меньшая масса стебля. Так, М₅ у гр.В2 составляла по годам и срокам посева 1,66+0,05…2,25+0,04, у гр.В1 — 2,04+0,09…2,60+0,09. Статистический анализ по индексу плотности колоса показал, что гр. В2 имела показатели ПК выше, чем гр. В1. Таким образом, селекционные линии, которые имеют большую долю зерна в растении, формировали стебель с меньшей массой и более плотным колосом.

Результаты анализа r_g между М₅ и ПК показывают что по всей совокупности (В3) по годам и срокам посева r_g фактически равнялся 0. При делении на min, max по НІ видно, что в тех селекционных линиях, которые имели наибольшую долю зерна в растении, r_g между М₅ и ПК был достаточно высокий, что говорит о том, что признак масса стебля в вариантах с НІ-max имеет высокую положительную взаимосвязь с плотностью колоса. С уборочным индексом (НІ) и массой стебля (М₅) в эксперименте генетические связи носили отрицательный характер, то есть доля зерна в массе растения имеет противоположное направление по отношению к массе стебля.

Между НІ и ПК по всему массиву (В3) и группе В1 корреляционные связи были от слабых до тесных и во всех вариантах достоверными, в группе В2 — отсутствовали.

При анализе r_g между М5 и основными признаками колоса (М₁; ЧЗ; МТЗ) установлено, что в В3 генетические связи с М₁ и МТЗ были на минимальном положительном уровне, а между ЧЗ и М₅ он отсутствовали. В группах В1 и В2 в большинстве случаев корреляционные связи резко возрастали. Отмечено, что r_g в В2 между М₁ и М₅; ЧЗ и М₅ значительно превышал r_g между этими признаками в В1, а между МТЗ и М₅, напротив, r_g в В1 был выше, чем в В2. Это говорит о тесной связи признака массы стебля (М₁) с основными признаками продуктивности колоса М₁ и ЧЗ, и корреляционные связи не зависели от года выращивания и сроков осеннего посева.

Следует отметить, что самые тесные корреляционные связи (М₁ и М₅) у max по НІ наблюдались в том случае, когда масса стебля формировалось в пределах 1,66 — 2,25 г.

При группировке селекционных линий по Н, ДВМ, НІ в группах с крайними пределами вариационного ряда по Н-min; ДВМ-min и НІ-max установлен достоверный r_g массы стебля с признаками продуктивности колоса, причём, стабильные генетические связи между ними наблюдаются в тех случаях, когда признак масса стебля имеет определённые статистические параметры, за пределами которых генетические связи обрываются.

Результаты проведенных исследований дают основание заключить, что признак массы стебля и индекс плотности колоса могут быть использованы как вторичные признаки для повышения достоверности оценок по продуктивности у селекционных линий озимой пшеницы на ранних этапах селекции.

Выводы. На основании проведенных исследований по изучению изменчивости генетических корреляций между признаком масса стебля (М₅) и индексом плотность колоса (ПК), как генетических детерминантов урожайности с одной стороны и признаками и индексами, отражающими продуктивность растения с другой на фоне группирования селекционных линий озимой пшеницы по максимальной (max) и минимальной величине (min) высоты растений, длины верхнего междоузлия и уборочного индекса можно сделать следующие выводы:

1) При группировке по высоте растений (H) признак масса стебля (M₅) находился в тесной корреляции с высотой, что и следовало ожидать. Между высотой и плотностью колоса (ПК) или не было достоверных корреляций в варианте с Н-min или они были отрицательными в слабой или средней степени в H-max при общей тенденции к отрицательным связям между Н и ПК. Только в варианте Н-min четко прослеживалась положительная генетическая связь между М₅ и ПК, что следует учитывать при создании короткостебельных интенсивных сортов озимой пшеницы.

2) При группировке по длине верхнего междоузлия (ДВМ) у линий с ДВМ-min r_g между М₅ и ПК) по годам и срокам посева были стабильными и положительными, а у линий с ДВМ-max корреляция отсутствует. С другой стороны, отрицательные генетические связи между ПК и ДВМ во всех трех вариантах Указывают на то, что отбор растений и линий озимой пшеницы с коротким колосонесущим междоузлием будет способствовать отбору генотипов с повышенной плотностью колоса.

3) При группировке по уборочному індексу (HI) у линий c HI-max rg между М₅ и ПК был достаточно высоким, а между НІ и М₅ генетические связи носили отрицательный характер, то есть доля зерна в массе растения имеет противоположное направление по отношению к массе стебля.

Между НІ и ПК по всему массиву и группе с HI-max генетические корреляции были положительными ( от слабых до тесных) и во всех вариантах достоверными, в группе с HI-min они отсутствовали.

При анализе r_g между М₅ и основными признаками колоса (М₁; ЧЗ; МТЗ) установлено, что у линий с HI-max в большинстве случаев корреляции были тесными. Это говорит о тесной связи признака массы стебля с основными признаками продуктивности колоса и корреляции не зависели от года выращивания и сроков осеннего посева.

Результаты проведенных исследований дают основание говорить о том, что признак массы стебля и индекс плотности колоса, как генетические детерминанты, могут быть использованы как вторичные признаки для повышения достоверности оценок по продуктивности у селекционных линий озимой пшеницы на ранних этапах селекции.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
• Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Генотипические и экологические корреляции высоты растения с другими признаками и индексами у гибридов, сортов и линий озимой пшеницы // Вісник Полтавської державної аграрної академії.- Полтава, 2003. — №3-4. — С. 4-7.
• Тищенко В. Н., Зюков М. Е., Чекалин Н.М. Корреляционные связи длины верхнего междоузлия с другими признаками и индексами у озимой пшеницы // Вісник аграрної науки причорномор’я. - Миколаїв, 2003. — Спецвипуск 3 (23). — С. 228-233.
• Тищенко В.М. Зв’язок агрономічних ознак з продуктивністю колоса озимої пшениці на ранніх етапах селекції // Збірник наукових праць селекційно-генетичного інституту. - Одеса, 2004.— № 6 (46). — С. 111-123.
• Тищенко В.М. Використання непрямих ознак і індексів в селекції озимої пшениці на підвищення виходу зерна // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 2004.— № 33.— С. 99-110.
• Тищенко В. Н., Чекалин Н.М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы. // Монография.- Полтава. — 2005.—243 с.