Направления селекции озимой пшеницы на улучшение технологических свойств зерна

Постановка проблемы. Одной из самых сложных проблем селекции основной зерновой культуры на Украине — озимой мягкой пшеницы является сочетание в одном сорте высокого потенциала урожайности, устойчивости к комплексу биотических и абиотических факторов с улучшенными технологическими свойствами зерна и муки. Разработано более 20 аналитических способов оценки различных сторон качества зерна и муки, но для массовой оценки селекционного материала, включающего сотни и тысячи сортообразцов, требуются экспресс-методы, позволяющие проводить жесткий отбор генотипов с высоким качеством зерна уже на ранних этапах селекции. Селекция на улучшение качества зерна усугубляется еще и его эпигенетическим наследованием, в основе которого лежит взаимодействие генотипа со средой. Поэтому, в селекционных программах по озимой пшенице следует учитывать особенности генотипа, изменчивость среды, взаимодействие генотип — среда и корреляционно-регрессионные связи различных параметров качества между собой и урожайностью.

Анализ основных исследований и публикаций, в которых изложено решение проблемы. В странах СНГ различают три группы мягкой пшеницы по технологическим свойствам зерна: сильную, ценную и слабую [15]. Сильная пшеница содержит максимальное количество белка (не менее 14%) и клейковины высокого качества (28% при ИДК = 45-75), образует тесто, способное выдерживать интенсивный замес и длительное брожение, обеспечивающие высокий объем хлеба и отличную смесительную ценность. Под смесительной ценностью понимают способность муки из сильной пшеницы улучшать хлебопекарные свойства слабой пшеницы. Ценные пшеницы дают хороший по качеству хлеб, но сами улучшателями быть не могут.

К трем группам сортов озимой пшеницы по качеству — сильная, ценная и кормовая с 2003 г. добавилась группа сверхсильной пшеницы [5] со специфическими физико-технологическими показателями качества зерна, первым из которых стал сорт Панна, полученный при скрещивании высокозимостойкого сорта Одом с высококачественным сортом Одесская красноколосая. Такие высокие показатели по качеству зерна, как Панна, имеет только канадский сорт яровой пшеницы Glen Lea. Панна отличается от всех других сортов сильной пшеницы наличием трех новых для Украины аллелей запасных белков Gld 1A10, Gld 1B15, Glt 1B5 и очень высокой устойчивостью к прорастанию зерна в колосе на завершающем этапе созревания. По данным испытаний, проведенным в СГИ и в различных зонах Украины в системе государственного сортоиспытания, сорт Панна незначительно уступает по урожаю сорту Альбатрос одесский (1,3—5,4 ц/га), но везде превосходит его по содержанию белка в зерне и силе муки (W) в ед. альвеографа, особенно при внесении больших доз азотных удобрений. Авторы приходят к выводу, что на всей территории Украины, в т.ч. Полесье и Западной Украине можно получать зерно, отвечающее показателям сильной пшеницы при наличии сортов с генетически обусловленным экстра высоким уровнем качества зерна с применением соответствующих технологий выращивания.

В Краснодарском НИИСХ [2] создана компъютерная база данных по каждому сорту и линии, которая включает: формулу глиадина, содержание клейковины, показатели ИДК, группу качества клейковины в соответствие с ГОСТом, силу муки, отношение упругости к растяжимости, время образования и упругости теста, показатель валометрической оценки и др. Проведено ранжирование блоков и их взаимодействие по влиянию на различные показатели качества зерна. Генотипы с блоком 1В3 несут гены устойчивости к различным стрессам. С этим блоком сцеплены гены адаптивности и устойчивости к некоторым болезням и при отборе на иммунитет возрастает доля генотипов с 1В3, хотя присутствие этого блока снижает хлебопекарные качества зерна. Установлено, что блоки 1А4 и 1D4 в значительной мере устраняют отрицательное действие блока 1В3. Лучшими по влиянию на качество клейковины являются сочетания блоков компонентов глиадина трех хромосом первой гомеологической группы: 5.1.7.,10., 4.1.7., и 4.1.3. Отмечена высокая доля влияния компонентов глиадина на технологические качества муки и особенно на ИДК-1 и валометрическую оценку. В институте созданы сильные по качеству короткостебельные сорта: Спартанка, Скифянка, Победа 50, Жировка, Хазарка, Верна, несущие ген карликовости Rht11от Краснодарского карлика 1 и сорта Юна, Офелия, Дарица, Ника Кубани с геном карликовости Rht1.

Одним из методов анализа [12] статичных комплексов озимой пшеницы может стать оценка его „инерционности“ или степени отклонения относительно “центра тяжести” совокупности дисперсии двух признаков у изучаемых сортов. Наиболее удачен для этого оказался метод ортогональной регрессии, примененный для оценки образцов конкурсного сортоиспытания по урожайности и „индексу качества“ в 1991—2000 гг. Каждый год у образцов оценивали сдвиги от общего центра тяжести (в стандартных отклонениях) и выявляли номера с положительными отклонениями как по урожайности, так и по качеству зерна. Отобраны сорта, отзывчивые на изменения по урожайности и качеству, стабильно формирующие высокое качество или с высокими буферными свойствами.

Прорастание зерна на корню (ПЗК) является одной из основных причин снижения посевных и технологических свойств семян в годы частых или избыточных осадков в период уборки, при этом потери урожая зерна могут достигать 10—50% [4]. Основная причина ПЗК — повышенная ферментативная (альфа-амилазная) активность зерна под влиянием повышенной влажности. Генетический анализ признака ПЗК проводили на гибридах озимой мягкой пшеницы F₂ от простых скрещиваний и F₃ от озимо-яровых реципрокных скрещиваний родительских форм с различной степенью фенотипических различий по этому признаку. Установлена дигенная природа устойчивости к ПЗК, причем устойчивость является рецессивным признаком. Наибольшая вероятность появления трансгрессий по ПЗК при скрещивании контрастных по признаку форм.

Изучали реологические свойства теста [1] из муки из зерна сортов озимой пшеницы Мироновская-808 и Инна. Была выявлена тесная положительная корреляция между числом падения и показателем валориметрической оценки (r=0,93…0,98) и отрицательная между числом падения и разжижением теста (r=-0,78…-0,92).Повышенная активность ферментов [9], связанная с прорастанием зерна на корню, и приводящая к резкому снижению качества муки, может быть измерена по показателю число падения.

Погодные условия в период налива — созревания [6] определяют в дальнейшем активность амилазного комплекса зерна, которая непосредственно влияет на качество хлеба. Ферментативная активность определяется по методу Хагберга-Пертена на приборе «Falling number» — число падения (ЧП): ЧП <150c — активность альфа-амилазы высокая; ЧП=150—300 — средняя и при ЧП >300 — низкая. Действующий ДСТУ 3768-98 предусматривает: для зерна 3 класса ЧП не ниже 150 с, для 1 и 2-го больше 200 с. Оптимальным для выпечки хлеба считается показатель ЧП = 200 с в муке. Повышение или снижение активности фермента приводит к снижению качества хлеба. Высокая активность амилазы связана со склонностью генотипа к прорастанию зерна на корню. В результате оценки экологической пластичности выявлены сортообразцы озимой мягкой пшеницы, устойчивые к прорастанию зерна и имеющие ЧП в пределах 302—476 с.

Различают генотипы пшеницы с твердой (hardness) и мягкой (soft) зерновкой. При их скрещивании доминировал мягкозерный тип. Эндоспермальный характер проявления признака твердости зерна открывает теоретическую возможность оценки его в ранних гибридных поколениях, начиная с F₁ (зерновки F₂) [14].

В литературе имеются сведения о том, что коэффициент корреляции между содержанием клейковины и белка довольно тесный и приближается к единице (r=0,83…0,97)[3]. Исследования Суднова (1964) цит. Шелепов и др.[15] показали, что соотношение клейковины к белку колеблется в пределах от 1,47 до 2,09 в зависимости от района выращивания.

На зависимость содержания белка (СБ) от урожайности обращали внимание многие исследователи и большинство из них пришло к выводу об отрицательной корреляции между ними — r=-0,569...-0,910 [16]. Авторы подробно исследуют корреляционные связи СБ и урожая, разбивая их на два компонента — генотипический и фенотипический (модификационный).

Павлов А.Н.[10] считает, что в контролируемых условиях содержание белка (СБ) в зерне можно повысить до 16% без изменения урожайности. Дальнейшее повышение СБ сопровождается снижением урожая. При анализе отдельно высокорослых (ВР) и низкорослых (НР) линий озимой пшеницы независимо от их происхождения были получены следующие результаты. У группы ВР-линий между урожайностью и СБ и СК отсутствуют тесные генетические корреляции и, напротив, у группы НР-линий rg имеют достоверные отрицательные величины, причем более высокие значения у потомков с повышенным содержанием белка [9] .

В монографии А.П. Орлюк, В.В. Базалий [8] достаточно подробно рассмотрены вопросы корреляции между признаками качества зерна озимой пшеницы. Были установлены следующие закономерности: содержание белка тесно коррелирует с содержанием сырой клейковины (r=0.68…0,88), слабо с качеством клейковины, оцениваемом по числу седиментации (r=0.28…0,33), от слабого до среднего (в зависимости от генотипа) с силой муки слабо с объемом хлеба. Содержание клейковины положительно коррелирует с показателем седиментации, силой муки и объемом хлеба.

Цель исследований и методика их проведения. Целью исследований было провести анализ по основным качественным показателям зерна (содержание белка, клейковины и ее качество, число падения) сортов и селекционных линий озимой пшеницы конкурсного и предварительного сортоиспытания Полтавской селекции и проанализировать изменчивость признаков качества в зависимости от генотипа, условий года и их взаимодействия.

Полевые опыты проводили на селекционном участке лаборатории селекции озимой пшеницы ПГАА. Материалом для исследований служили сорта и селекционные линии предварительного и конкурсного сортоиспытания (F₇—F₂₂). В изучение было взято в 2002 г. — 100 образцов, в 2004 г. — 75 образцов. Содержание сырой клейковины определяли путем отмывания клейковины под слабой струёй воды; качество сырой клейковины — с помощью прибора ИДК-1; число падения на приборе ПВ-1 ; определение общего азота по методу Кьельдаля [7].Анализ по показателям качества зерна проводили в отделе качества зерна института растениеводства им. В.Я.Юрьева УААН, сертифицированной лаборатории хлебной базы №88 пгт. Чутово Полтавской обл.

Результаты исследований. В таблице 1 приведены статистические данные по всем 4-ем показателям качества зерна в разрезе сортов и селекционных линий.

Таблица №1
Статистические показатели по качеству зерна сортов и селекционных линий озимой пшеницы.

Показатели качества зерна	Годы	Коли-чество образцов		LV	CV%
Cодержание белка, % (СБ)	2002	100	13,28±0,09	9,77-15,41	7,22
	2004	75	12,52±0,07	10,80-13,60	5,17
Число падения, сек.(ЧП)	2002	100	391,4±2,83	271,5-442,5	7,24
	2004	75	- -	- -	-
Содержание клейковины, %(СК)	2002	100	29,10±0,31	17,66-34,50	10,65
	2004	75	27,59±0,32	19,95-30,59	10,21
Качество клейковины, % (ИДК)	2002	100	93,55±1,63	60,00-120,00	17,51
	2004	75	71,53±0,39	65,00-75,00	4,73

Содержание белка является одним из основных показателей качества зерна и муки, которому мы уделяем особое внимание при оценке материала в процессе выполнения селекционной программы. Между изучаемыми образцами была отмечена значительная разница по СБ, которое варьировало в 2002 г. от 9,77% до 15,41% при среднем СБ = 13,28%, а в условиях неблагоприятного для формирования белка 2004 г. соответственно от 10,8 до 13,6 при среднем СБ = 12,52%. Из 100 номеров в 2002 г. 19 имели СБ более 14,0%, а 3 сорта — более 15,0%. В 2004 г. показатели по СБ несколько ниже — лучшие номера не превышали 13,9%.

Содержание клейковины также один из основных критериев оценки качества зерна, широко применяемый в хлебоприемных пунктах Украины и, как будет показано ниже, тесно коррелирующий с СБ. Между изучаемыми образцами была отмечена значительная разница по СК, которое варьировало в 2002 г. от 17,66 до 34,5% при среднем СК = 29,1%. Из 100 сортов и СЛ в этот год 64 образца имели СК более 28%, в т.ч. 45 более 30%. Соответственно в 2004 г. среди сортов и СЛ содержание клейковины варьировало от 19,95 до 30,59% при среднем СК = 27,59%. Из 75 образцов озимой пшеницы 35 имели СК более 29% , в т.ч. 20 образцов более 30%.

Качество клейковины (ИДК) — показатель прибора (измеритель деформации клейковины) используется, как один из основных при оценке качества зерна пшеницы. По ИДК в 2002 г. было отмечено наибольшее среди 4 показателей качества варьирование признака — от 60 до 120 при среднем ИДК = 93,55 и CV% = 17,51 по сравнению с остальными показателями 7,2 — 10,66%. Известно, что показатели прибора 75 и ниже указывают на самое высокое качество клейковины. Такие показатели по ИДК в 2002 г. среди 100 сортов и СЛ имели только 13 образцов. Для зерна II класса ИДК допускается до 100 — большинство испытуемых сортов и СЛ в 2002 г. относились к этому классу и только 24 образца имели показатель ИДК больше 100. В 2004 г. при некотором снижении содержания клейковины по сравнению с 2002 г. Показатель ИДК был не выше 75, т.е. все сорта и СЛ по ИДК были отнесены к 1 классу.

Число падения является важнейшим показателем устойчивости пшеницы к прорастанию зерна на корню и во многом определяет качество зерна. Чем выше ЧП, измерямое в секундах, тем выше качество. Для зерна пшеницы 1—2 класса ЧП должно быть не менее 200 сек. Как видно из таблицы 1 в 2002 г. ЧП среди изучаемых образцов варьировало в пределах 271,5… 442,5 сек., т.е. все сорта и СЛ имели очень высокие показатели по этому признаку. У сортов и СЛ урожая 2004 г. ЧП не определяли.

Имеются государственные стандарты на вышеуказанные 4 показателя качества для отнесения сорта к определенному классу. Так, к наиболее высокому 1 классу относят сорта со следующими параметрами: СБ — не ниже 14%, СК — не ниже 30%, ИДК — 45—75 и ЧП — не ниже 200 сек. Из изученных нами 175 генотипов только 2 (л.48 и сорт Левада) по всем 4 параметрам соответствует требованиям 1 класса. Эта же линия в процессе кластерного анализа по двум группирующим признакам — линейной плотности колоса и массе стебля вошла в лучшие кластеры, в которые были включены 11 наиболее урожайных селекционных линий [13] .

Следует отметить, что анализ по основным параметрам качества зерна 11 селекционных линий вошедших в лучшие кластеры по двум срокам посева показал, что содержание белка у селекционных линий составляло от 11,6 до 15,1% ; клейковины 25,5—33,2%; число падения 360—418,5; ИДК 90—120. Как уже было отмечено, самый высокий показатель по белку отмечен у линии 48 (син. л. 2116 (100/92×Коломак 3) — 15,1, причем одним из родительских компонентов этой комбинации скрещивания является сорт озимой пшеницы Коломак 3 нашей селекции.

Линия 48, полученная в результате скрещивания (л.100/92×Коломак 3) и последующего индивидуального отбора, была испытана в 2001, 2002, 2004 гг. в опытах по срокам посева, затем в предварительном и конкурсном сортоиспытании ( поколения F₄, F₅ и F₆). Она, наряду с высокими показателями качества зерна, характеризовалась высокой урожайностью (2001 г. — 48,7, 2002 г. — 80,5 ц/га), устойчивостью к поздневесенним заморозкам до -8°С и корневым гнилям и низкорослостью (до 98 см).

Сорта и СЛ 2 класса должны иметь: СБ — не ниже 13%, СК — не ниже 27%, ИДК — 45—100 и ЧП — не ниже 200. Образцов урожая 2002 г, удовлетворяющих требованиям 2 класса, из 100 было выделено 39. Характеристика наиболее урожайных 10 из них, включая сорта Левада и Фора нашей селекции, приведена в таблице 2. Лучшие показатели по урожайности и качеству зерна имел сорт Левада, внесенный с 2005 г. в Государственный Реестр сортов растений Украины. Все остальные 8 СЛ в разной степени превосходили стандарт Альбатрос одесский по урожайности и не уступали или превосходили его по СБ, СК, ИДК и ЧП.

Сорта 3 класса должны иметь: СБ — не ниже 12%, СК — не ниже 23%, ИДК — 45—100 и ЧП — не ниже 150. Образцов урожая 2002 г., удовлетворяющих требованиям 3 класса, было выделено 26. Таким образом большинство сортов и селекционных линий конкурсного и предварительного сортоиспытания 2002 г. (66 из 100) имели высокие показатели по всем четырем параметрам качества и соответствовали требованиям 1, 2 и 3 классам, что является показателем высокого уровня селекционной работы на повышение всего комплекса хозяйственно полезных признаков, включая качественные параметры зерновой продукции озимой пшеницы.

Корреляционные связи признаков качества зерна. В литературе имеются сведения о том, что коэффициент корреляции между содержанием клейковины и белка довольно тесный и приближается к единице (r=0,83…0,97)[3]. Исследования Суднова (1964) цит. Шелепов и др.[15] показали, что соотношение клейковины к белку колеблется в пределах от 1,47 до 2,09 в зависимости от района выращивания.

На зависимость СБ от урожайности обращали внимание многие исследователи и большинство из них пришло к выводу об отрицательной корреляции между ними — r=-0,569...-0,910 [16]. Авторы подробно исследуют корреляционные связи СБ и урожая, разбивая их на два компонента — генотипический и фенотипический (модификационный). Павлов А.Н. [10] считает, что в контролируемых условиях СБ в зерне можно повысить до 16% без изменения урожайности. Дальнейшее повышение СБ сопровождается снижением урожая. При анализе отдельно высокорослых (ВР) и низкорослых (НР) линий озимой пшеницы независимо от их происхождения были получены следующие результаты. У группы ВР-линий между урожайностью и СБ и СК отсутствует тесные генетические корреляции и, напротив, у группы НР-линий rg имеют достоверные отрицательные величины, причем более высокие значения у потомков с повышенным содержанием белка [9] .

В монографии А.П.Орлюк и др. [8] достаточно подробно рассмотрены вопросы корреляции между признаками качества зерна озимой пшеницы. Были установлены следующие закономерности: так, содержание белка тесно коррелирует с содержанием сырой клейковины (r=0,68…0,88), слабо с качеством клейковины, оцениваемом по числу седиментации (r=0,28…0,33), от слабого до среднего (в зависимости от генотипа) с силой муки слабо с объемом хлеба. Содержание клейковины положительно коррелирует с показателем седиментации, силой муки и объемом хлеба

В табл.3 приведены данные по генетическим корреляциям между 4 параметрами качества зерна у селекционных линий озимой пшеницы в 2002 и 2004 г. и урожайностью в 2004 г.

Содержание белка (СБ) в оба года положительно и достаточно тесно коррелировало с содержанием клейковины (СК), слабо отрицательно, но достоверно (r=-.30) c числом падения и не имело достоверных корреляционных связей с ИДК. Аналогичная картина наблюдалась по корреляциям СК с ЧП и ИДК. Между ЧП и ИДК достоверных связей не отмечено. Урожайность селекционных линий слабо, но отрицательно коррелировала с СБ и СК и положительно с ИДК.

На корреляционно-регрессионном поле изучаемые СЛ распределились следующим образом — рис. 1—4. Лучшие 6 линий по СБ и СК расположились в верхнем правом углу плоскости (облако, рис. 1). В это облако вошли следующие линии: л.21, л.35, л.66, л.74, л.90 и л.100.

Рис.1. Распределение селекционных линий озимой пшеницы в зависимости от содержания клейковины и содержания белка.

Лучшие 8 линий по СБ и ЧП распределились в правой части плоскости (рис.2). Сюда вошли линии: л.21, л.35, л.36, л.37, л.44, л.68, л.69 и л.90.

Лучшие 7 линий по СБ и ИДК распределились в правой части графика ниже линии регрессии (рис.3): л.22, л.31, л.48, л.71, л.74, л.100 и Альбатрос одесский.

Лучшие 17 линий, сочетающие оптимальные показатели по ИДК и максимальные по СК также распределились в правой части графика (рис.4). В это облако вошли следующие СЛ: л.5, л.7, л.21, л.33, л.35, л.42, л.48, л.49, л.61, л.66, л.68, л.74, л.90, л.96, л.100 и л.102.

Рис.2. Распределение селекционных линий озимой пшеницы в зависимости от числа падения и содержания белка.

Рис.3. Распределение селекционных линий озимой пшеницы в зависимости от ИДК и содержания белка.

Рис.4. Распределение селекционных линий озимой пшеницы в зависимости от числа падения и содержания клейковины.

Наибольший интерес представляют линии, вошедшие в лучшие при распределении на нескольких графиках. В три облака из четырех вошли 5 СЛ из разных комбинаций скрещивания: л.21 (л.100/92×Коломак 3), л.35 (Перемога 2×Коломак 3), л.74 (Перемога 2×Коломак 5), л.90 (Сонячна×Коломак 5) и л.100 (Одесская 267×Донецкая 46). Наряду с высокими показателями по качеству зерна эти линии прошли через рекуррентные отборы по комплексу хозяйственно-полезных признаков, в т.ч. по зимостойкости, устойчивости к полеганию и другим биотическим и абиотическим факторам, урожайности и осенью 2004 г. высеяны в предварительном и конкурсном сортоиспытании.

Выводы. В результате анализа сортов и селекционных линий конкурсного и предварительного сортоиспытания по основным признакам качества зерна выделены селекционные линии, которые имели высокие показатели по всем четырем параметрам качества и соответствовали требованиям 1, 2 и 3 классам, что является показателем высокого уровня селекционной работы на повышение всего комплекса хозяйственно — полезных признаков, включая качественные параметры зерновой продукции озимой пшеницы.

Между изучаемыми образцами была отмечена значительная разница по содержанию белка, которая варьировала в 2002 г. от 9,77% до 15,41% при среднем СБ=13,28%, а в условиях неблагоприятного для формирования белка 2004 г. соответственно от 10,8 до 13,6 при среднем СБ=12,52%. Генетические корреляции между 4 параметрами качества зерна у селекционных линий озимой пшеницы в 2002 и 2004 г. и урожайностью в 2004 г показали, что содержание белка в оба года положительно и достаточно тесно коррелировало с содержанием клейковины, слабо отрицательно, но достоверно (r=-.30) c числом падения и не имело достоверных корреляционных связей с ИДК. Урожайность селекционных линий слабо, но отрицательно коррелировала с содержанием белка и содержанием клейковины и положительно с ИДК. Наибольший интерес представляют линии, вошедшие в лучшие при распределении на нескольких графиках в корреляционно-регрессионом анализе. В три облака из четырех вошли 5 селекционных линий из разных комбинаций скрещивания: л.21 (л.100/92×Коломак 3), л.35 (Перемога 2×Коломак 3), л.74 (Перемога 2×Коломак 5), л.90 (Сонячна×Коломак 5) и л.100 (Одесская 267×Донецкая 46). Наряду с высокими показателями по качеству зерна эти линии прошли через рекуррентные отборы по комплексу хозяйственно-полезных признаков, в т.ч. по зимостойкости, устойчивости к полеганию и другим биотическим и абиотическим факторам, урожайности и осенью 2004 г. высеяны в предварительном и конкурсном сортоиспытании и малом размножении.

БИБЛИОГРАФИЯ
• Бегеулов М.Ш. Использование модифицированного метода расшифровки фаринограмм при оценке технологических свойств зерна пшеницы. // Изв. ТСХА. — 1998. №2. — С. 58—65.
• Беспалова Л.А., Неудачин В.П., Колесников Ф.А..Зима В.Г., Букреева Г.И. Использование глиадиновых генетических маркеров в селекции озимой пшеницы в Краснодаре. // Цитология и генетика.2000. Т.34. №2, — С. 24—31.
• Козьмина Н.П.Зерно. // М.:1969. С. 368.
• Литвиненко Н.А., Алексеенко Е.В. Генетический анализ устойчивости к предуборочному проростанию зерна в колосе на гибридах озимой пшеницы F2 и F3. // Цитология и генетика. 1998. Т.32.№6, — С. 69—72.
• Литвиненко Н.А., Максимов Н.Г.,Червонис М.В.,Благодарова Е.М.Панна — первый коммерческий сорт сверхсильной озимой мягкой пшеницы. // Збірник наукових праць СГІ,вип.5(45).Одеса,2004. — С. 144—156.
• Лучной В.В., Панченко І.А. Екологічна пластичність амілазного комплексу зерна озимої пшениці // Сб.тз.междун. конференции 11—14 ноября 2002 г. Харьков.—2002. — С. 55—56.
• Методические рекомендации по оценке качества зерна. // М.,1977. С. 172 .
• Орлюк А.П.,Базалий В.В.Принципы трансгрессивной селекции пшеницы. // Херсон.1998. — С. 274 .
• Орлюк А.П.,Гончарова К.В..Адаптивний і продуктивний потенціали пшениці.Монографія. // Херсон. 2002. — С. 272 .
• Павлов А.Н. О параллелизме модификационной и генотипической изменчивости признаков качества зерна //С.—х. биология,1990.№1.— С. 13—27.
• Петров Е.В., Затыкина О.А., Панктратов Г.Н. Влияние проросших зерен на число падения ржи, пшеницы и ржано-пшеничных смесей. // Межд. науч.-теор. конф. «Мол. ученые — пищ. и перер. отраслям АПК». Москва, тез. докл. — М. 1997. — С. 34—35.
• Прянишников А.И., Масловская Э.Н., Лящева С.В. Инерционность хозяйственного комплекса озимой пшеницы. Материалы научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедры генетики в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева. // Москва. 26—27, февр. 2002. — М..2002. — С. 270—274.
• Тищенко В.Н., Чекалин Н.М.,Зюков М.Е. Использование кластерного анализа для идентификации и отбора высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы на ранних этапах селекции. Фактори експериментальної еволюції організмів. // Збірник наукових праць. Том 2.Київ,Аграрна наука,2004, — С. 270—278.
• Хохлов А.Н., Парфентьев М.Г., Попереля Ф.А. О характере детерминации твердости, белковости и морфологических признаков гибридных зерновок пшеницы. // Сельск. биол.,1993., №5, — С. 79—85.
• Шелепов В.В.,Маласай В.М.,Пензев А.Ф.,Кочмарский В.С.,Шелепов А.В.Качество зерна пшеницы.В кн.Морфология,биология,хозяйственная ценность пшеницы.// Мироновка.2004. — С. 360—426.
• Шулындин А.Ф.Пути повышения содержания белка в зерне пшеницы.//Селекция и семеноводство,1974.—№3.— С.15—19.