Современное состояние селекционно-генетических исследований гороха (Pisum sativum L.)

Методика Еберхарта-Рассела дозволяє оцінити сорти гороху не тільки за середньою врожайністю, але і за пластичністю (b_i), яка відображає регресію сорту на зміну умов середовища та стабільності (s^d₂) цієї реакції [38]. Автори запропонували розділити суму квадратів взаємодії кожного сорту з умовами середовища на дві частини – лінійний компонент регресії (b_i) та нелінійну частину, яка визначається середнім квадратичним відхиленням від лінії регресії (s^d₂).

При цьому стабільним є сорт, у якого коефіцієнт регресії дорівнює 1, а відхилення від лінії регресії мінімальне. При такому поєднанні цих двох параметрів та високій середній врожайності сорт можна вважати ідеальним. Коефіцієнт регресії врожайності сорту на індекси середовища прийнято називати коефіцієнтом екологичної пластичності, а дисперсію відносно регресії – стабільністю.

При використанні регресійних моделей для оцінки реакції сорту на зміну факторів зовнішнього середовища, коефіцієнт регресії (bi) виступає як показник пластичності сорту. Передбачаючи лінійну залежність між генотипічними та середовищними ефектами можна використовувати регресію даної ознаки на екологічні індекси середовища, оцінені через середній врожай усіх сортів, що були вирощені в цих умовах [38]. При порівнянні показників пластичності досліджуваних сортів, генотипи з коефіцієнтом bi > 1 відносять до високопластичних (відносно середньої групової). При 1 > bi = 0 сорт відносять до відносно низькопластичних. Якщо показник пластичності сорту достовірно не відрізняється від одиниці, то сорт за реакцією на зміну умов середовища не відрізняється від середньої групової.

Окрім оцінки напряму та величини реакції сорту на зміну умов середовища, розраховують стабільність цієї реакції за ступенем відхилення від регресії sd2. Низькопластичні сорти з низьким значенням sd2 є широко адаптованими генотипами, так як вони не знижують значення ознаки в умовах ліміту факторів середовища та безлімітному середовищі, але вони є нерентабельними для вирощування та відносяться до екстенсивних сортів. Високопластичні сорти з низьким значенням sd2 відносяться до сортів інтенсивного типу, з позитивною стабільною реакцією на покращення умов вирощування.

Характеристика кращих ліній гороху за продуктивністю та іншими господарсько-корисними ознаками із конкурсного сортовипробування Полтавської державної аграрної академії

В таблиці 1 приведені дані врожайності та інших господарсько-корисних ознак кращих ліній гороху в порівнянні з поширеними у виробництві сортами в конкурсному сортовипробуванні Полтавської державної аграрної академії в 2003 р.

В умовах Полтавщини в цей період склались дуже несприятливі умови в травні – жара та посуха. Тому, в значній мірі проявилась генетична стійкість окремих сортів і ліній в перший період росту та розвитку. Найменший врожай показав достатньо широко розповсюджений на Україні сорт Дамір-2, який мав і найменшу висоту рослини – 30 см, хоча в сприятливому за зволоженням 2002 році в конкурсному сортовипробуванні він забезпечив найвищу прибавку врожаю в порівнянні з іншими сортами та лініями. В умовах посухи найвищі врожаї були отримані у безлисточкової лінії 676 (4,42 т/га) і листочкової лінії 691 (4,39 т/га). Безлисточкова лінія 680, не зважаючи на її низькорослість (33,2 см) забезпечила врожай 3,78 т/га на рівні сорту Мадонна.

Особливий інтерес представляє лінія 676 внаслідок її ультраранньостиглості, високих темпів росту в ювенільній фазі та іншим господарсько-корисним ознакам. Завдяки цим якостям лінія 676 найменше постраждала від жорстокої травневої посухи в порівнянні з іншими сортами і лініями із конкурсного сортовипробування.

Л. 680 мала високі показники врожайності (3,78 т/га), маси тисячі зерен, індексу атракції в порівнянні зі стандартом Дамір-2. Лінія 680 за даними трьохрічного сортовипробування була передана в державне сортовипробування на 2004 рік під назвою Зінківський, та на 2006 р. сорт визнаний перспективним для вирощування в зоні Полісся.

Лінії 681 та 689 переважали Дамір-2 і Норд за висотою рослини та висотою прикріплення нижнього бобу, що говорить про їх підвищену посухостійкість.

Високі показники за більшістю ознак мав сорт Мадонна селекції німецької фірми „Лембке“, хоча і поступався за врожайністю іншим лініям, але перевищував Дамір-2. Сорт Мадонна показав себе як пізньостиглий і мав найбільші показники за кількістю фертильних та нефертильних вузлів, кількістю бобів з рослини, кількістю насіння з рослини, кількістю насіння в бобі, масою рослини, масою бобів з рослини, масою насіння з рослини.

Врожайність, пластичність те стабільність сучасних сортів гороху в залежності від географічного пункту випробування

Вплив на врожайність гороху географічного пункту випробування, або місця розташування дослідної сортовипробувальної станції (ДСС) на території України, визначали в середньому за 7 років – 1996, 2000—2005 за середньою врожайністю (Х₀) та стабільністю (St) за вказані роки по усіх ДСС.

Аналіз врожайності гороху у розрізі грунтово-кліматичних зон (ГКЗ) (табл. 2) показав, що кращі показники врожайності та її стабільності за роками відмічені в зоні Лісостепу (ЛС), на другому місці зона Полісся (П), найгірші показники мала зона Степу (С).

ГКЗ С характеризується нестабільністю врожаю зерна гороху як за роками, так і за окремими ДСС. З 5-ти наявних ДСС кращі показники за врожайністю зерна та його стабільністю мала Кіровоградська ДСС (+11,8% до середнього), а найгірші – Слав’яносербська ДСС (-40,5%). Три інші ДСС за врожаєм гороху дещо поступалися середньому показникові (-2,9…-5,2%), а найбільша нестабільність врожаю була зафіксована на Нікопольській ДСС, де коефіцієнт стабільності знизився до 34,0%, а врожай зерна коливався за роками від 17,0 до 50 ц/га.

В ГКЗ ЛС високими показниками врожайності та стабільності виділялись Калинівська ДСС (Вінницька область) – врожай +46,1%, стабільність +32,7% та НДЦ „Сорт” (Київська область) – врожай +35,9, стабільність +25,2%. Найнижчі показники серед усіх ДСС Лісостепової зони зайняла Харківська ДСС: врожай –16,7%, стабільність –6,1%. Третє місце за врожаєм в ЛС за ці роки зайняла Маньківська ДСС Черкаської області; Миргородська и Полтавська ДСС зайняли проміжне положення на рівні середніх показників експерименту.

В Поліссі кращий врожай відмічений в Рівненській ДСС (+23,2% до середньої досліду); в інших 4-х ДСС він не досягав середнього рівня. Найгірші показники врожаю були відмічені в Чернівецькій (-23,5%) та Львівської (-9,2%) ДСС, найбільша нестабільність врожаю зерна спостерігалась на Прилуцькій ДСС Чернігівської області, де коефіцієнт стабільності знизився, в порівнянні з середнім, на 35,4%, а урожай коливався за роками від 13,2 в 1996 р. до 42,9 ц/га в 2004.

Для отримання більш повної картини зв’язку врожайності різних сортів гороху з їх пластичністю та стабільністю при різних умовах вирощування був застосований метод Эберхарта-Рассела [144].

Мінливість та стабільність врожайності у нових сортів гороху під впливом взаємодії ”генотип-середовище”

За середньою врожайністю та її стабільністю в залежності від пункту, року та генотипу досліджувані сорти значно відрізнялись від стандарту Харківський еталонний та один від одного (табл.3). За середньою врожайністю двох років всі сорти перевищували стандарт: на 2…10% – Олеко, Зінківський, Міленіум, Аскет; більш ніж на 10% – 8 сортів, серед яких 2 сорти (Ефектний та Камелот) більше 40 ц/га, 3 сорти (Готівський, Девіз і Сантана) – більше 39 ц/га.

В сприятливий 2004 рік приріст врожаю по відношенню до стандарту склав від 6,5 до 17%, що говорить про значне збільшення потенціалу продуктивності у нових сортів. В 2005 році, посушливому в першій половині вегетації, спостерігалась тенденція достовірного зниження врожаю у значної частини досліджуваних сортів, в порівнянні з 2004 роком. Так, Харківський еталонний (стандарт) за рахунок відносно низької посухостійкості знизив врожай на 5,3 ц/га (-14,3%), Ескіз на 5,6 ц/га (-13,6%). Незначна недостовірна різниця за врожаєм за роками відмічена у сортів Олеко, Зінківський, Міленіум, Готівський та ін., хоча тенденція зниження продуктивності в більшості випадків збереглась, за винятком сортів Зіньківський і Міленіум.

Як видно з таблиці 2.5, найбільшу пластичність за врожайністю показали сорти гороху Аскет (1,132), Готівський (1,113), Світ (1,096), Камелот (1,052), Девіз (1,046), Ескіз (1,043), Ефектний і Олеко (1,011), які мали коефіцієнт пластичності >1, позитивно реагували на покращення умов вирощування, мали більш круті лінії регресії в порівнянні зі стандартом та іншими сортами. Найнижчу пластичність показав сорт Міленіум (0,753).

Досліджувані сорти гороху також значно відрізнялись між собою за варіансою стабільності врожаїв (s_d²). Як вже було відмічено, чим вище варіанса стабільності, тим менш передбачуваною є реакція сорту на зміну умов середовища, тобто в селекції дослідник повинен прагнути до мінімального значення показника s_d². В нашому випадку кращі (мінімальні) показники за стабільністю мали сорти гороху Харківський еталонний (0,803), Девіз (5,683), Ескіз (6,898) і Ефектний (7,833), а гірші, з максимальними s_d² та, відповідно, найбільшою нестабільністю врожаю – Сантана (17,484), Готівський (16,040) та Міленіум (15,866). Інші 6 сортів мали середні показники варіанси стабильності врожаю.

Висновки та пропозиції виробництву
• На сучасному етапі селекції гороху в найбільшій мірі використовуються гени af, def, det, що контролюють, відповідно, стійкість до вилягання стебла, осипання насіння та переростання вегетативної маси, чим забезпечують високу технологічність сортів гороху при вирощуванні поряд з високими показниками врожаю зерна та якістю.
• Аналіз багаторічних даних урожайності сортів гороху в усіх грунтово-кліматичних зонах України показав, що найбільш сприятливою зоною для отримання високих та стабільних врожаїв є зона Лісостепу, а найбільш несприятливою — зона Степу. Кращі результати врожаю гороху та його стабільності на протязі 7 років показали Калинівська ДСС (Вінницька обл.), НДЦ „Сорт” (Київська обл.), Рівненська, Кіровоградська і Маньківська ДСС.
• Аналіз врожайності, пластичності та стабільності ряду сортів гороху, що знаходяться в державному сортовипробуванні за методикою Еберхарта-Рассела вказує на високі оцінки за всіма трьома параметрам таких сортів, як Ефектний, Олеко, Готівський, Камелот та ін.

БІБЛІОГРАФІЯ

• Шевченко А.М., Скітський В.Ю., Трунов О.П. Селекція гороху на технологічність при вирощуванні // Генетика і селекція в Україні на межі тисячоліть. –К., 2001. –3. –С.153–159.
• Соловьева В.К. Новые формы лущильного овощного гороха // Агробиология. – 1958. – 3, № 5. – С.124–126.
• Kujala V. Felderbse, bei welcher die ganze Blattspreite in Ranken ungewandelt ist // Archivum Socictafis Zoologicae Botanical Technical. –Vanomo, 1953. –P.44–45.
• Goldenberg J.B. Afila, a new mutation in pea (Pisum sativum L.) // Boletin Genetico. – 1965. – №1. – P. 27–28.
• Snoad B. The need for improved pea-crop plant ideotypes. -In: Hebblethwaite P.D., Heath M.C. and Dawkins T.C.K. (eds), The Pea Crop. Butterworths, London. –1985. – P. 31–41.
• Шевченко А.М., Чекригін П.М. Напрями вдосконалення селекції гороху // Вісник аграрної науки. –2000. –12. –C.31–32.
• Амелин А.В. Морфобиологические особенности растений гороха в связи с созданием сортов усатого типа // Селекция и семеноводство. –1997. –№2. –С.9–14.
• Титенок Т.С., Яковлєв В.Л. Состояние и перспективы селекции усатых форм гороха // Мат. междунар. науч. конф. –Орел, 1999. –С.89-92.
• Яковлев В.Л., Варлахов М.Д., Чекалін М.М. “Горох Норд” // Селекция и семеноводство. -1992. - №1.-С.56-57.
• Duparque M. Main history steps of the pea improvement // Grain Legumes. –1996. –№12. –P.18.
• Зеленов А.Н. Оригинальный мутант гороха // Селекция и семеноводство. –1991. –2. –С.33–34.
• Зеленов А.Н., Амелин А.В., Новикова Н.Е. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон // Доклады РАСХН. –2000. –№4. –С.15–17.
• Попова Н.А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха // "Химический мутагенез и создание селекционного материала". –М., 1972. –261 с.
• Зубов А.Е., Князькова С.Р. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста // Доклады ВАСХНИЛ. –1989. –№2. –С.16–18.
• Цыганок Н.С. О ценности детерминантных форм овощного гороха // Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. конф. "Пути внедрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводстве". –М., 1991. –С.36–37.
• Безуглий І.М. Використання детермінантних форм у селекції сортів гороху детермінантного типу // Селекція і насінництво. –1993. –75. –С.22–24.
• Swiecicki W.K. Linkages in Pisum. IV. The gene det (determinante growth) // Genetica polonica. –1987. –28. –№1–2. –Р.79.
• Шевченко А.М. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов // Селекция и семеноводство. –1989. –№5.
• Шевченко И.А. Генетические особенности двух типов детерминантности растений гороха // Методы интенсификации селекционного процесса. –Одеса, 1990. –С52–53.
• Врублевский В.Б., Чекалин Н.М. Генетика детерминантного типа роста у гороха // Тез. докл. VI съезда УОГиС им. Н.И. Вавилова. –1992. –2. –С.41-42.
• Уваров В.Н. Люпиноид – новый тип детерминантности гороха // Селекция и семеноводство. –1993. –№5,6. –С.19–20.
• Баташова М.Є. Генетична природа ознаки люпиноїдність та її взаємозв’язки із кількісними ознаками гороху // Физиология и биохимия культурных растений. –2004. –36, №1. –С.72–78.
• Уваров В.Н. Создание сортов и форм гороха с новыми хозяйственно ценными признаками // Тез. докл. науч.-метод. и коорд. сов. „Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного Белка” – Орел, 1995. –С.21–22.
• Кондыков И.В., Акульчева Н.Н., Уваров В.Н. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродуктивной зоны и перспективы их использования в селекции // Аграр. Россия. –2002. –№1. –С.37–42.
• Murfet G.C. and Reid J.B. Peas: Genetics, Molecular Biology and Biotechnology. – CAB International, 1993. –P. 166–173.
• Reid J.B., Murfet I.C., Potts W.C. Internode length in Pisum. II. Additional information on the relationship and action of loci Le, La, Cry, Na and Lm // Journal of Experimental Botany. –1983. –34. –P.349–364.
• Ingram T.J., Reid J.B., Murfet I.C., Gaskin P., Willis C.L., MacMillan J. Internode length in Pisum. The Le gene controls the 3-hydroxylation of gibberellin A20 to gibberellin A1 // Planta. –1984. –160. –P.454–463.
• Santes C.M., Hedden P., Sponsel V.M., Reid J.B., Garcia-Martinez J.L. Expression of the le mutation in young ovaries of Pisum sativum and its effect on fruit development // Plant Physiology. –1993. –101. –P.759–764.
• Амелин А.В., Образцов А.С., Лаханов А.П., Уваров В.Н. О возможности повышения устойчивости гороха к полеганию // Селекция и семеноводство. –1991. –№2. –С.21–23.
• Амелин А.В. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры // Селекция и семеноводство. –1999. –№2-3. –С.15–21.
• Вербицкий Н.М. Селекция сортов гороха на основе новых морфотипов // Аграр. Россия. –2002. –№1. –С.48–50.
• Князькова С.Р. Использование стеблевых и листовых мутантов в селекции гороха на повышение продуктивности, устойчивости к полеганию и осыпанию // Науч.-техн. бюл. –Орел, 1993. –37. –С.5–7.
• Амелин А.В. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высокопродуктивных и технологичных посевов // Аграр. Россия. –2002. –№1. –С.77–82.
• Шевченко А.М., Цымбал В.М., Ерохина Н.С., Трунов А.П., Скитский В.Ю. Использование технологичных сортов - реальный путь возрождения производства зернобобовых культур // Зб. наук. пр. Луганського Нац. Аграр. Університету. –2002. –№20(32). –С.22–25.
• Камінський В.Ф. Стан та перспективи виробництва гороху в Україні // Вісник аграрної науки. –2000. –№5. –С.22–25.
• Реєстр сортів рослин на 2002 рік. –С.21–22.
• Драгавцев В.А., Драгавцева И.А., Лопатина Л.М. Управление продуктивностью сельскохозяйственных культур на основе закономерностей их генетических и фенотипических изменений при смене лимитов внешней среды. Краснодар. –2003. – 208 с.
• Eberhart S.A. and Russel W.A. (1966) Stability parameters for comparing varieties // Crop Sc. – v.1. – с.36-40