Стеблевая головня (рис. 1) распространена повсеместно, но более сильное ее развитие наблюдается в Нечерноземье и Западной Сибири. Обычно болезнь проявляется в период трубкования растений — начале молочной спелости зерна. На стеблях, чаще вверху, реже на листьях, в их влагалищах и нижней части колоса появляются продольные полосы различной длины. Вначале они прикрыты эпидермисом и имеют свинцовосерый цвет, позже эпидермис растрескивается и образуются удлиненные линейные трещины, из которых выступает густая черная масса спор. Пораженный стебель теряет упругость, изгибается и повисает часто в виде петли. При раннем поражении растения не выколашиваются, а в колосовых влагалищах часто можно обнаружить разрушенные чешуи и завязи. При поражении растений во время цветения колосья плохо развиваются, преждевременно желтеют, поникают и не образуют семян.
Рис.1. Твердая головня (Tilletia secalis Kuehn):
1 — пораженный колос; 2 — «мешочек» (сорус) твердой головни; 3 — телиоспоры.
Пыльная головня (Ustilago vavilovii Jacz.):
4 — пораженный колос; 5 — телиоспоры.
Стеблевая головня (Urocystis occulta Rab.):
6 — начальное проявление болезни на стебле; 7 — сильное поражение растения; 8 — часть стебля с поражением; 9 — телиоспоры
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Urocystis occulta Rab. Телиоспоры его округлой или эллиптической формы, размером 14,4-35,5×11,2-26,3 мкм, собраны в спорокучки. Каждая из них состоит из 1-2, реже 3-4 центральных темно-коричневых плодущих и 1-9 (чаще 5) периферических желтовато-коричневых неплодущих клеток. Первые — округлые или эллиптические, размером 10-19×9-14 мкм, а вторые — шаровидные или слегка приплюснутые, диаметром 3-13 мкм.
Телиоспоры прорастают, минуя период покоя, и образуют цилиндрическую, слегка удлиненную базидию, на вершине которой формируется 4-16 цилиндрических базидиоспор. Из них появляются разделенные поперечными перегородками гифы, которые проникают в проростки растений. Заражается рожь от начала прорастания семян до образования первого листа. Грибница распространяется во всей надземной части растения, образуя, как правило, спороношение в верхних частях стебля с разрушением паренхимы.
Жизнеспособность телиоспор в почве сохраняется не более года, поэтому основным источником инфекции служат зараженные семена, на которые споры попадают из стеблей во время обмолота. Однако при выращивании озимой ржи после ржи источником инфекции может быть и заспоренная почва.
Урожай надземной массы больных растений в 4-5 раз меньше, чем здоровых, а недобор зерна может достигать 30% и более.
Сортов ржи, иммунных и высокоустойчивых к стеблевой головне, нет. Относительно меньше поражается сорт Вятка 2.
Твердая головня (рис. 1) распространена во всех районах выращивания ржи. Симптомы заболевания обычно проявляются в период молочной или начале восковой спелости зерна. Пораженные колосья приобретают зеленовато-синюю окраску, затем цвет пораженных и здоровых колосьев становится почти одинаковым, но у больных растений колосья прямостоячие, колосковые чешуйки раздвинуты и из них выступают продолговатоовальные головневые мешочки, заполненные оливково-коричневой споровой массой. Оболочка мешочков матового цвета.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Tilletia secalis Kuehn. Его телиоспоры шаровидные, овальные или широкоэллипсовидные, диаметром 18,7-26,3 мкм, с темно-коричневой оболочкой, покрытой сетчатым утолщением, состоящим из многоугольных ячеек шириной 2-4 мкм. В массе издают запах триметиламина.
Во время уборки и обмолота ржи головневые мешочки разрушаются, и телиоспоры, распыливаясь, попадают на поверхность зерна и почвы. Прорастают они при влажности 25-80% (оптимум 40-60%) и температуре 3-20°C (оптимум 5-10°C), образуя базидию в виде трубочки, на которой развивается 4-12 базидиоспор. Последние после копуляции дают инфекционную гифу, которая проникает в молодой проросток ржи. В растении она развивается в грибницу, диффузно распространяющуюся в надземных органах. Однако наибольшее развитие ее происходит в колосе во время формирования зерна. Здесь же из грибницы образуются телиоспоры. В почве они могут сохраняться не более года и поэтому заражение следующих растений происходит только тогда, когда рожь высевают после ржи. Основным источником инфекции является заспоренное зерно.
Вредоносность болезни проявляется в значительном недоборе зерна вследствие образования головневых мешочков, а также в скрытых потерях, которые иногда превышают явные. Устойчивых сортов нет.
Пыльная головня (рис. 1) обнаружена небольшими очагами в Узбекистане, Казахстане, на Северном Кавказе, в республиках Закавказья, в Куйбышевской и Оренбургской областях России. Проявляется в поражении преимущественно нижней части колоса и образовании на ней рыхлой, черной, плохо распыляющейся споровой массы. Верхняя часть колоса обычно внешне выглядит здоровой, но семена на ней не образуются.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Ustilago vavilovii Jacz. Его телиоспоры округлые, изредка эллиптические, 4,6-6,4 мкм в диаметре, с коричневой оболочкой, покрытой немногочисленными слабозаметными щетинками.
Растения заражаются в период цветения. Телиоспоры, распыляясь, попадают на пестики цветков, где прорастают и образуют диплоидную гифу, проникающую в семенной зародыш. Во время прорастания зерна гриб активизируется и диффузно распространяется по стеблю. С развитием колоса усиленно развивается также грибница паразита, в которой делением образуются телиоспоры.
Источник инфекции — зараженное зерно ржи.
Болезнь очень вредоносна и может быть причиной значительного недобора урожая. Устойчивых сортов нет.
Стеблевая ржавчина (рис. 2) распространена повсеместно, но наиболее часто обнаруживается в Нечерноземье России, Белоруссии, республиках Прибалтики и Северном Казахстане. У пораженных растений обычно в период цветения или в начале молочной спелости зерна на стеблях и листьях появляются ржаво-бурые продолговатые пустулы - урединии, сливающиеся в сплошные полосы. Нередко такие пустулы можно обнаружить на чешуйках колосков и остях. Характерной особенностью болезни в этот период является разрыв эпидермиса на стеблях, листьях и других органах, что создает кайму вокруг пустул. Ко времени созревания ржи в местах ржаво-бурых пустул образуются черно-бурые или черные пустулы новой стадии развития патогена.
Рис.2. Бурая листовая ржавчина (Puccinia recondita f. secalis Rob. et Desm.):
1 — пораженный лист с урединиями; 2 — урединии; 3 — урединиоспоры; 4 — пораженный лист с телиопустулами; 5 — телиоспоры; 6 — лист воловика с эциями; 7 — эциоспоры.
Желтая ржавчина (Puccinia strii-formis West.):
8 — пораженный лист с урединиями; 9 — урединиоспоры.
Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Eriks. et Henn.):
10 — пораженный стебель с урединиями; 11 — урединиоспоры; 12 — пораженный стебель с телиопустулами; 13 — телиоспоры.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Eriks. et Henn. Кроме ржи, поражает ячмень и многие злаковые травы. На ржи сперва образуется урединиостадия — урединии с урединиоспорами (ржаво-бурые пустулы), а к концу вегетации растений — телиопустулы (черно-бурые или черные пустулы) с телиоспорами.
Урединиоспоры темно-желтые, одноклеточные, размером 20-28×17-22 мкм, с шиповатой оболочкой. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, коричневые, булавовидные, с утолщенной оболочкой у вершины, гладкие, размером 35-60×12-22 мкм, на удлиненной, светлой ножке. Весной телиоспоры, которые зимовали на остатках растений, прорастают, образуя членистые базидии с базидиоспорами. Последние, разлетаясь, попадают на барбарис или магонию и заражают их. На листьях этих растений, преимущественно с верхней стороны, появляются бурого цвета спермогонии, а с нижнего — желтые чешуйки (эции с эциоспорами). Эциоспоры попадают на рожь и заражают ее с образованием в тканях урединиогрибницы, на которой развиваются урединиопустулы с урединиоспорами.
Прорастают эциоспоры в капельках влаги при температуре 1-30°C (оптимум 18-20°C). За период вегетации ржи в зависимости от условий погоды возбудитель может давать несколько поколений урединиоспор, чем и объясняется быстрое развитие заболевания.
Вредоносность болезни очень велика. При сильном поражении ржи недобор зерна составляет 50-60% и более.
Среди районированных сортов высокоустойчивых к этой болезни нет. Менее поражаются Гибрид 173, Вятка 2, Долинская, Камалинская 4, Литовская, Омка, Саратовская 1 и Манычская.
Бурая листовая ржавчина (рис. 2) обнаружена во всех районах выращивания ржи, однако наибольший вред причиняет в Белоруссии, республиках Прибалтики, северо-западных и северных районах Нечерноземной зоны России.
Поражаются листья и их влагалища с образованием многочисленных, беспорядочно расположенных округлых или продолговатых ржаво-бурых урединиопустул. Позже преимущественно на нижней стороне листа появляются темно-бурые, скрытые под эпидермисом, но хорошо просвечивающиеся телиопустулы. Пораженные листья желтеют, преждевременно отмирают и опадают.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Puccinia recondita f. secalis Rob. et Desm. (син. Puccinia dispersa Eriks. et Henn.). В урединио- и телиостадиях он паразитирует только на ржи, а в эциальной — на кривоцвете (Lycopsis arvensis L.) и воловике (Anchusa officinalis L.).
Урединиоспоры одноклеточные, шаровидные или эллиптические, буроватые, с шиповатой оболочкой, размером 20-28×17-22 мкм, с 8-10 равномерно расположенными ростковыми порами.
Характерная особенность гриба заключается в том, что его телиоспоры прорастают вскоре после появления, а базидиоспоры, разлетаясь и попадая на кривоцвет полевой и воловик, заражают их. На этих растениях осенью образуется эциальная стадия. Эциоспоры, попадая на рожь, прорастают, заражают растения и дают новую урединиогриб-ницу с урединиями. Однако гриб может и не иметь эциальной стадии, так как урединиоспоры формируются на ржи все лето и легко попадают на самосев, а также новые всходы ржи, где вновь образуют урединиогрибницу с урединиями.
Для прорастания урединиоспор необходимо наличие капельной влаги и температуры от 0 до 30°C (оптимум 10-20°C). Продолжительность урединиогенераций гриба в значительной степени зависит от температуры воздуха.
Гриб, как правило, зимует на ржи в виде урединиогрибницы, но часто сохраняют жизнеспособность и урединиоспоры, продолжая распространяться весной. Таким образом возбудитель заболевания развивается в основном по неполному циклу в урединиостадии.
Возбудителем бурой ржавчины поражаются также волоснец (колосняк) песчаный (Elymus arenarius L.) и различные виды костра (sp. Bromus L.), которые могут быть дополнительным источником заражения растений ржи.
Заболевание вызывает уменьшение ассимиляционной поверхности, а также усиление транспирации растений с полным нарушением водного режима, вследствие чего снижаются зимостойкость и продуктивность посевов.
Относительно устойчив к болезни сорт Ярославна.
Желтая ржавчина (рис. 2) распространена во всех районах выращивания ржи, но наиболее часто проявляется в Западной Сибири, западных областях Украины, в Белоруссии, Литве, Латвии, Эстонии и северо-западных районах России. На листьях, влагалищах, стеблях и колосковых чешуйках появляются лимонно-желтые продолговатые полосы в виде пунктирных линий, состоящих из урединий. Позднее, обычно в конце молочной или в начале восковой спелости зерна, в местах поражения под эпидермисом образуются темнобурые или почти черные телии.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Puccinia striiformis West. Его урединиоспоры ярко-желтые, шаровидные, 15-20 мкм в диаметре, с бесцветной оболочкой. Телиоспоры продолговатобулавовидные, двухклеточные, бурые или черные, размером 30-57×15-24 мкм, с короткой бесцветной ножкой.
Спермогониальная и эциальная стадии не выявлены. Телиоспоры, прорастают весной, образуют базидии с базидиоспорами, однако их роль в цикле развития гриба неясна. Поэтому считают, что основное значение в его распространении имеет урединиостадия.
Гриб зимует в листьях растений в виде урединиогрибницы и частично урединиоспор, а весной дает новое поколение урединий с урединиоспорами, которые и вызывают заражение растений.
Прорастают урединиоспоры при температуре от 0 до 26°C (оптимум 11-13°C) и влажности воздуха 97-100%. Развитие болезни усиливается в годы с прохладной весной и первой половиной лета. Признаки ее сначала проявляются на нижних, а затем верхних листьях и колосьях. Пораженные листья желтеют, усыхают и опадают, а при сильном развитии болезни зеленый цвет поля быстро сменяется желтым. Такие растения дают щуплое зерно. Недобор урожая при этом может достигать 15-20%. Высокоустойчивых сортов нет. Меньше поражаются сорта ржи Харьковская 60 и Харьковская 78.
Корневые гнили на ржи обнаруживаются повсеместно, однако характер их проявления в различных экологических условиях неодинаков, что обусловлено неоднородностью патогенов, распространенных в той или иной зоне страны. Как и пшеницу, рожь поражают в основном корневые гнили четырех типов: фузариозная, гельминтоспориозная, церкоспореллезная и офиоболезная. Характер проявления и вредоносность их на ржи такие же, как и на пшенице.
Мучнистая роса (рис. 3) распространена повсеместно. Поражаются растения в период от появления всходов до восковой спелости зерна. На листьях и нижней части стебля вначале появляется белый паутинистый, а затем мучнистый налет, который со временем уплотняется и покрывается черными точками клейстотециев. Сильно пораженные листья желтеют и отмирают.
Рис.3. Ринхоспориоз (Rhynchosporium graminicola Heinsen):
1 — пораженный лист и стебель; 2 — конидии.
Септориоз (Septoria secalis Prill. et Del.):
3 — пораженный лист; 4 — пикноспоры.
Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC. f. secalis Em. Marchal):
5 — пораженное растение; 6 — клейстоте-ции; 7 — сумка с сумкоспорами.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Erysiphe graminis DC. f. secalis Em. Marchal. Грибница его поверхностная (экзогенная), от ее аппрессориев отходят гаустории, проникающие в клетки пораженных растений. В начале развития грибницы формируется конидиальное спороношение, при помощи которого гриб распространяется в период вегетации растений. Конидии бесцветные, продолговатоовальные, одноклеточные, размером 32-34×10-14 мкм. Они образуются в виде цепочки на коротких цилиндрических конидиеносцах, отходящих от грибницы. При уплотнении грибницы образуются темно-коричневые или черные шаровидные, 135-180 мкм в диаметре, клейстотеции с небольшим количеством светлых или светло-коричневых придатков. В каждом клейстотеции образуется много сумок размером 70-110×25-40 мкм, а в каждой сумке — по 4-8 сумкоспор. Последние бесцветные, эллиптические, размером 20-23×11-13 мкм. Сумки с сумкоспорами обычно дозревают к осени и служат дополнительным источником заражения ржи.
Зимует гриб в виде грибницы на озимой ржи, а весной формируется новое конидиальное спороношение.
Мучнистая роса не приводит к гибели посевов, однако при сильном ее развитии уменьшается ассимиляционная поверхность листьев, разрушаются хлорофилл и другие пигменты, вследствие чего продуктивность растений снижается. Недобор урожая при этом иногда достигает 10-15%. Высокоустойчивых к заболеванию сортов нет. Средне поражаются Белта, Восход 2, Вятка 2, Гибрид 173, Деснянка 2, Ленинградская тетра, Саратовская 4, Харьковская 60 и др.
Выпревание, или загнивание, зимующих всходов озимой ржи встречается реже, чем озимой пшеницы. Чаще наблюдается в районах с глубоким снежным покровом, на заплывающих почвах, в низинах. Вследствие выпадения снега на слабо замерзшую землю или при больших скоплениях воды на посевах растения значительно ослабляются и поражаются полусапрофитными грибами.
Известны следующие типы загнивания зимующих всходов ржи: склеротиниоз, «снеговая крупка», снежная плесень и тифулез.
Склеротиниоз (Болезни пшеницы, рис. 10) более распространен в Костромской, Ивановской, Горьковской и Ярославской областях, Чувашской, Марийской, Татарской и Удмуртской республиках.
Внешне заболевание начинает проявляться с увядания листьев. У основания их пластинок, на стеблях и особенно возле узла кущения появляется серый хлопьевидный налет, а через 4-6 дней на нем образуются черные, плотные, неправильной формы склероции размером 1,5-6×1-3 мм. На одном растении формируется до 25 склероциев. Пораженные растения буреют, подсыхают и выпадают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whetzelinia borealis М. Chochr. (син. Sclerotinia graminearum Elenev). В цикле его развития образуются грибница, склероции и апотеции с сумками и сумкоспорами.
Сформировавшиеся весной и опавшие на почву склероции сохраняются до осени. Обычно в сентябре, реже весной, они прорастают, образуя более или менее округлые апотеции диаметром 2,5-6 мм, сидящие на ножке длиной до 15 мм. На поверхности их находятся сумки с сумкоспорами. Сумки цилиндрические, размером 175-300×10-14 мкм, а сумкоспоры неравносторонние, размером 16-23×7-10 мкм. Между сумками образуются парафизы. Сумкоспоры заражают растения, но обычно с осени грибница развивается очень слабо и поэтому внешне поражение малозаметно. Однако весной развитие патогена усиливается, что приводит к гибели ослабленных после зимы растений. Высокоустойчивых сортов нет, меньше поражается Ленинградская тетра.
«Снеговая крупка» чаще встречается в более южных районах и проявляется на листьях и стеблях в виде белого паутинистого налета с шарообразными мелкими белыми склероциями 0,5-1 мм в диаметре.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Sclerotium nivale Elenev, В цикле его развития образуются грибница и склероции. Последние сохраняются до осени и при наличии обильной влаги прорастают, давая начало новой грибнице, которая и поражает растения, вследствие чего они загнивают и выпадают. Устойчивых к болезни сортов нет.
Снежная плесень наблюдается во многих районах выращивания озимой ржи, но больше распространена в Белоруссии, на Полесье Украины и в республиках Прибалтики. На пораженных растениях образуется нежный белый паутинистый налет, который со временем сереет и нередко приобретает розовый оттенок вследствие появления мелких розовых подушечек, особенно многочисленных у основания стеблей. Характер поражения подобен поражению пшеницы (Болезни пшеницы, рис. 7).
Возбудители болезни — несовершенные грибы рода Fusarium Link (F. nivale Ces., F. culmorum Sacc., F. avenaceum Sacc., F. graminearum Shwabe и др.), на которых образуются розоватые спороложа — спородохии. В последних находятся серповидные бесцветные конидии с 1-5 перегородками (длиной 16-27, толщиной 3-6 мкм) в зависимости от видовых особенностей грибов и количества клеток в конидиях.
У многих возбудителей образуются также одноклеточные бесцветные овальные микроконидии. Макро- и микроконидии при прорастании дают гифальные ростки, развивающиеся в грибницу.
Грибы часто образуют хламидоспоры и склероции, в виде которых они сохраняются на растительных остатках в почве.
Снежная плесень сильнее развивается на тяжелых заплывающих почвах и в плохо проветриваемых посевах, вызывая их изреживание. Устойчивых сортов нет.
Тифулез, или крапчатая снежная плесень (рис. 4). Зарегистрирована в Латвии, Эстонии, Литве, Белоруссии, полесских областях Украины, в северо-западных и центральных районах Нечерноземной зоны России. Обнаруживается очагами на всходах озимой ржи осенью и весной, особенно в годы с резкими изменениями погоды.
Рис.4. Аскохитоз (Ascochyta graminicola Sacc.):
1 — пораженный лист с пикнидами; 2 — пикноспоры.
Сколекотрихоз (Scolecotrichum graminis Fckl.):
3 — пораженный лист; 4 — конидиеносцы; 5 — конидии.
Тифулез (Typhula graminum Karst.):
6 — пораженное растение; 7 — влагалище листа со склероциями; 8 — склероции; 9 — прорастание склероция с образованием базидий
Пораженные растения с осени становятся темно-зелеными и нередко приобретают вид ошпаренных кипятком. Весной у таких растений нижние листья отмирают и лежат на почве, часто покрытые грязно-серой грибницей. Верхние листья желтеют и отмирают. Появляющиеся новые листья имеют узкую жесткую пластинку и растут вертикально. В пазухах листьев пораженных растений часто обнаруживается плотная белая грибница. Узел кущения пораженных растений измочаленный, надземная часть его легко отделяется от корней. Между здоровой и мертвой тканью часто образуется красно-коричневая кайма.
В пазухах листьев, а иногда под эпидермисом на корнях образуются вначале белые или бледно-желтые, а затем темно-бурые и даже черные склероции. По форме они бывают шарообразные, угловатые или плоские, диаметром от 0,5 до 5 мм. Расположены одиночно или небольшими кучками (по 2-5).
Возбудители тифулеза — базидиальные грибы рода Typhula Fr. et Karst. (Т. graminum Karst., T. incarnata Lasch. et Fr., T. idahoensis Remsberg). Осенью или весной склероции, прорастая, образуют грибницу или плодовое тело булавовидной формы размером 2,5-7×0,2-2,7 мм, которое прикреплено к тонкой ножке размером 1,5-7×0,2-0,7 мм. Плодовые тела содержат базидии с четырьмя стеригмами, на которых образуются эллиптические бесцветные базидиоспоры размером 6-13×3-6 мкм. От базидиоспор и происходит первичное заражение растений. Чаще тифулез развивается на тяжелых, заплывающих почвах и особенно на участках, заросших пыреем. Этот сорняк очень сильно поражается тифулезом и является резерватором его инфекции.
Заболевание нередко приводит к изреживанию посевов и снижению продуктивности растений на 30-40%.
Спорынья (рис. 5) распространена повсеместно на ржи, пшенице, ячмене и других злаках, особенно в районах с избыточным увлажнением в период цветения растений.
Рис.5. Спорынья (Claviceps purpurea Tui.):
1 — пораженный колос со склероциями (рожками); 2 — конидиальное спороношение на грибнице; 3 — склероций со стромами; 4 — головка стромы с перитециями; 5 — перитеции с сумками; 6 — сумка с сумкоспорами; 7 — сумкоспоры; 8 — колос пшеницы, пораженный спорыньей.
Во время цветения ржи с пораженных колосков выделяется беловатая липкая сладковатая жидкость, которую иногда называют «медвяной росой». Позже, когда оканчивается цветение, в колосках вместо зерна образуются сначала мягкие фиолетовые, а затем твердые темно-фиолетовые, длиной 2-4 см, согнутые склероции гриба (рожки).
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Claviceps purpurea Tui. Во время уборки урожая его склероции осыпаются на поверхность почвы, а часть попадает в зерно. После перезимовки в почве весной при наступлении теплой погоды (10-14°C) склероции прорастают, образуя от 5 до 30 мясистых пурпурных стром, состоящих из длинной ножки (до 5 см) и красноватых головок 3-4 мм в диаметре. Внутри головки, ближе к поверхности, расположены сплошным слоем кувшиновидные полости - перитеции, устьица которых выступают на поверхность стромы в виде небольших сосочков, что придает шероховатость поверхности головки. В одной головке стромы образуется по 200-400 перитециев размером 275-300×82-110 мкм. В каждом из них формируется по 32 сумки, а в каждой сумке — по 8 сумкоспор. Сумки цилиндрические, булавовидные, размером 60-90×2-4 мкм, сумкоспоры нитевидные, бесцветные, одноклеточные, размером 50-84×1-1,4 мкм.
Созревшие сумкоспоры х периоду цветения злаков силой осмотического давления выбрасываются из сумок и разносятся ветром на большие расстояния. Попав на цветок злака, сумкоспора прорастает и образует грибницу, которая проникает через рыльце в завязь, где уничтожает содержимое клеток и обильно разрастается. На грибнице образуется бесцветное обильное конидиальное спороношение. В этой стадии гриб принято называть Sphacelia segetum Lev. Его конидиеносцы скученные, одноклеточные, цилиндрические, размером 9-12×2-3 мкм, конидии эллиптические, одноклеточные, размером 4-6×2-3 мкм.
Питаясь сладкими выделениями гриба, насекомые переносят его конидии на другие здоровые цветки растений. Часть конидий разносится по полю ветром и капельками дождя. Попав на здоровые цветки, конидии прорастают, и от них, как и от сумкоспор, формируется грибница. К периоду созревания зерна она разрастается и твердеет, превращаясь в склероций.
В поле склероции обычно сохраняются один год и только небольшое количество их прорастает через два года. Склероции, находящиеся в почве на глубине 6-8 см и более, не прорастают, а если и прорастают, то не достигают поверхности почвы и поэтому опасности для растений не представляют.
Вредоносность заболевания заключается в недоборе урожая зерна, а, кроме того, склероции спорыньи содержат сильнодействующие алкалоиды, которые могут вызывать отравление людей и животных. Поэтому мука из зерна с примесью спорыньи более 0,5% непригодна для выпечки хлеба и скармливания скоту.
Септориоз (рис. 3) сильнее развивается в районах с достаточным увлажнением. Проявляется на листьях и других надземных органах растений в виде буроватых или беловатых пятен с бурой или красноватой каймой, а часто и без нее. Позже на пятнах образуются черные точечки — пикниды. Септориоз ржи чаще вызывается тремя несовершенными грибами из. рода Septoria Fr.: S. secalis Prill. et Del., S. secalina Sacc. и S. graminum Desm.
Гриб S. secalis вызывает. образование длинных, узких, буроватых, часто расплывчатых пятен, в центре которых появляются рядами черные пикниды диаметром до 90 мкм. Пикноспоры бесцветные, цилиндрические, с туповатыми концами, прямые или слабосогнутые, с 1-3 перегородками, размером 25-43×2,5-3 мкм. В клетках пикноспор хорошо заметны капельки масла.
При поражении грибом Septoria secalina образуются бурые линейные пятна длиной до 8 и шириной 0,5 мм. Пикниды светло-бурые, диаметром 50-80 мкм, расположены рядами под эпидермисом около устьиц, через которые выходят пикноспоры. Последние нитевидные или почти веретеновидные, согнутые, размером 10-15×0,5-1 мкм.
Гриб Septoria graminum вызывает вначале светлые, а затем буро-серые удлиненные неширокие пятна с узким бурым ободком.
Пикноспоры бывают округлые, диаметром до 150 мкм, и нитевидные, прямые или немного изогнутые, со слабозаметными перегородками.
Зимуют грибы в виде грибницы и пикнид с пикноспорами на всходах озимой ржи и остатках пораженных растений у поверхности почвы. В период вегетации растений они распространяются с помощью пикноспор, которые заражают растения. Прорастают пикноспоры при наличии капельной влаги и температуре от 9 до 28°C.
Заболевание вызывает преждевременное усыхание листьев, недоразвитость колоса и недобор зерна до 15%. Устойчивых к септориозу сортов нет.
Буроватая пятнистость распространена повсеместно, но наибольший вред причиняет в зонах недостаточного увлажнения. Поражаются листья, стебли, корни и зерно. На листьях, реже стеблях образуются слегка вытянутые темно-серые или буроватые пятна, резко ограниченные темнопурпуровой каймой. На пятнах появляется оливково-бурый налет, состоящий из спороношения возбудителей болезни. На корнях и узлах кущения образуются темно-бурые прерывистые или сплошные удлиненные пятна, также покрытые оливково-бурым налетом. В этих случаях болезнь называют обыкновенной, или гельминтоспориозной корневой гнилью. Пораженные зерна щуплые, возле зародыша темнеют. Такое поражение зерна называют «черным зародышем».
Чаще всего возбудителями заболевания являются несовершенные грибы из семейства Dematiaceae — Bipol aris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker (син. Helminthosporium sativum Р. K. et В., H. sorokiniana Sacc. и Drechslera tritici-repentis Ito (син. Helminthosporium tritici-repentis Died). Распространяются они в период вегетации ржи конидиями, прорастают при температуре от 6 до 37°C, а растения заражают при температуре выше 15°C и влажности воздуха 95-97%. Зимуют в виде грибницы и конидий на стерне и других остатках растений, а также на зерне. Грибница их выдерживает морозы до -39°C.
Особенно вредоносно заболевание, проявляющееся в виде корневой гнили в период засухи. Зерно при этом образуется щуплым и недобор урожая может достигать 30%.
Устойчивых к болезни сортов нет. Меньше поражаются сорта Белта и Вятка 2.
Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость (рис. 3), распространена в районах с достаточным увлажнением, особенно на западе Украины, Белоруссии и Нечерноземной зоны России, в республиках Прибалтики. На листьях и листовых влагалищах появляются небольшие буроватые, а позже серовато-белые овальные пятна с бурой каймой. С нижней стороны листьев на пятнах формируются слабозаметные, углубленные в эпидермис беловатые подушечки — спороложа возбудителя болезни — несовершенного гриба Rhynchosporium graminicola Heinsen. В спороложах образуются двухклеточные бесцветные конидии, верхняя клетка которых согнута в виде садового ножа или клюва. Размер конидий — 16-18×3-5 мкм.
В период вегетации растений возбудитель болезни распространяется конидиями, которые, попав на здоровые растения, в условиях достаточной влажности прорастают, а их инфекционные гифы проникают в ткани, где развивается межклеточная грибница. Последняя может внедряться в зерно в фазе молочной спелости.
Гриб в виде грибницы зимует на посевах ржи и остатках пораженных растений. Весной на грибнице образуются спороложа с конидиями, с помощью которых распространяется заболевание. При сильном поражении листья преждевременно усыхают и опадают, что значительно ослабляет растения. Недобор урожая при этом может достигать 3-4 ц/га.
Аскохитоз (рис. 4) поражает рожь и другие зерновые злаки в районах с достаточным увлажнением. На листьях появляются удлиненные беловатые или желтоватые пятна с темно-коричневой каймой, на которых образуются скученные или разбросанные темно-дымчатые, прикрытые эпидермисом пикниды.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta graminicola Sacc. Пикниды его яйце- или чечевицеобразные, диаметром до 100 мкм. В них образуются бесцветные яйцевидные или веретеновидные с одной перегородкой пикноспоры размером 12-19×4 мкм. При дозревании пикноспоры силой осмотического давления выталкиваются из пикнид и переносятся капельками дождя, ветром или насекомыми на здоровые растения. Прорастают они в капельках воды, а также при влажности воздуха 92-98% и температуре 15-20°C. Из пикноспоры образуется инфекционная гифа, которая внедряется в ткани растений и в их межклетниках развивает грибницу. Инкубационный период заболевания длится 5-7 дней при температуре 16-20°C. Сохраняется гриб в виде пикнид с пикноспорами и грибницы на посевах озимых зерновых культур и остатках растений в поле.
Аскохитоз вызывает преждевременное пожелтение и усыхание листьев, что снижает продуктивность растений.
Сколекотрихоз, или желто-бурая пятнистость (рис. 4), поражает рожь и другие злаки в районах с достаточным увлажнением. На листьях появляются продолговатые желто-бурые или бурые пятна с красной или темно-красной каймой. Посредине пятен с нижней стороны листьев образуются темно-коричневые выпуклые точки — дерновинки, являющиеся скоплением конидиального спороношения.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Scolecotrichum graminis Fckl. (син. Passalora graminis v. Hoehn). Конидиеносцы его оливково-бурые, на вершине более светлые, размером 50-100×5-8 мкм. Конидии 22-48×8-14 мкм, обратно-булавовидные или удлиненнояйцевидные, оливково-красноватые, с одной, реже с 2-3 поперечными перегородками. Болезнь распространяется конидиями с капельками дождя, ветром, насекомыми. Прорастают конидии в капельной влаге при температуре 10-25°C, образуя инфекционную гифу, которая, внедряясь в ткани растения, развивает межклеточную грибницу. Инкубационный период заболевания при температуре 18-20°C длится 6-7 дней.
Сохраняется гриб в виде грибницы и конидиального спороношения на пораженных растениях ржи и других зимующих зерновых злаках. Грибница и конидии могут сохраняться и на остатках пораженных растений, но, как правило, не более года. Иногда при уборке урожая конидии попадают на зерно, поэтому оно также может быть дополнительным источником инфекции.
Сколекотрихоз не вызывает полной гибели растений, но преждевременное отмирание листьев приводит к уменьшению зеленой массы ржи, выращиваемой на корм скоту, а также может быть причиной щуплости зерна.
Черный пятнистый бактериоз чаще развивается в южных районах выращивания ржи и во многом напоминает аналогичную болезнь на пшенице (Болезни пшеницы, рис. 11). На листьях, стеблях и колосковых чешуйках образуются темно-бурые пятна, нередко по утрам покрытые мелкими желтоватыми капельками, которые при подсыхании превращаются в коростинки. Иногда такие желтые коростинки обнаруживаются и на зерне, но обычно пораженное зерно у основания темнеет и сморщивается.
Болезнь вызывают бактерии Xanthomonas translucens Dowson var. secalis Hagb. Основным источником инфекции является зараженное зерно, но около года бактерии могут сохраняться и на остатках пораженных растений. Бактериоз вызывает щуплость зерна и снижает всхожесть семян.
Вирусные болезни ржи те же, что пшеницы и ячменя (рис. 6). Характер поражения ими растений и вредоносность практически не отличаются от таковых на посевах других зерновых культур.
Рис.6. Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость (Rhynchosporium graminicola Heinsen):
1 — пораженные листья; 2 — конидии.
Черный, или пятнистый бактериоз (Pseudomonas cerealia Stapp):
3 — пораженный лист.
Штриховатая мозаика, или ложная штриховатость (Virothrix hordei Procenko et Legunkova):
4 — пораженный лист.
Желтая карликовость (Hordeum virus nanescens Rade-macher et Schwarz):
5 — пораженное растение.
Стеблевая нематода — Ditylenchus dipsaci Filipjev (Болезни пшеницы, рис. 12) имеет несколько рас — ржаную, овсяную, кукурузную, клеверную, люцерновую, картофельную, свекловичную. На озимой ржи поражения проявляются осенью, но более заметны весной в виде сильного кущения и отставания растений в росте. Основания побегов принимают лукообразную форму, а листья скручиваются волнообразно. Такие растения образуют бесплодные колосья или не выколашиваются вовсе. Нематоды проникают в стебли и листья через устьица и там происходит их развитие и размножение. Взрослые особи червеобразные, длиной 1-1,6 мм. Одна самка откладывает от 200 до 400 яиц, давая за вегетационный период несколько генераций. При увядании или гибели пораженных растений нематоды покидают их и переселяются на здоровые. Зимуют они в почве, хорошо выдерживая низкие температуры.
Нематоды ржаной расы поражают также овес, кукурузу, рапс, сурепицу, лен, коноплю и другие растения.
На ржи иногда выявляют поражения овсяной и пшеничной нематодами.
Меры борьбы с болезнями ржи
Важное значение в ограничении развития болезней ржи имеют возделывание устойчивых сортов, строгое соблюдение севооборота, выполнение агротехнических приемов, внесение удобрений, проведение борьбы с сорняками и вредителями в соответствии с требованиями интенсивной технологии возделывания культуры с учетом условий каждой зоны страны. В случаях развития на посевах стеблевой головни и офиоболезной корневой гнили бессменные посевы ржи вообще недопустимы. Не допускаются к севу семена ржи, собранные с посевов, пораженных, по данным полевой апробации, твердой и стеблевой головнями суммарно более 5%. Семена суперэлиты, элиты и первой репродукции должны иметь высокую массу 1000 зерен. Примесь щуплых и малоразвитых семян, а также головневых мешочков не допускается. Наличие рожков спорыньи и склероциев других грибов может составлять для семян I класса не более 0,03%, II-0,05 и III-0,07% от общей массы семян. Семенной материал ржи подлежит тщательной очистке, калибровке и протравливанию препаратами.
Высокоэффективным профилактическим средством является воздушнотепловой обогрев семян, благодаря которому повышается устойчивость растений к головневым, ржавчинным и другим болезням.