На сое идентифицировано наибольшее число генов, контролирующих устойчивость к различным болезням и вредителям. По устойчивости к фитофторозной гнили корней (Ph. megasperma) выявлена аллеломорфная серия, состоящая из 5 генов, каждый из которых обеспечивает устойчивость к определенным расам (гены серии Rps, табл. 1).
В основном, гены устойчивости к болезням у сои находятся в доминантном состоянии — из 27 приведенных в табл. 1 аллелей устойчивости только 7 носят рецессивный характер. Это прежде всего указывает на эволюционное происхождение устойчивости к основным болезням, т.к. индуцированные мутации в огромном большинстве имеют рецессивную природу. Доминантность устойчивости создает благоприятные возможности для селекции, т.к. введение в генотип рецессивных генов часто приводит к снижению жизнеспособности и урожайности. В связи с этим по устойчивости к наиболее вредоносным болезням сои создан целый ряд сортов с доминантным ее контролем. Так ген Rpm, контролирующий устойчивость к южной мучнистой росе, обладает высокой эффективностью по отношению к существующим популяциям во всех регионах исследования, т.е. обеспечивает устойчивость к целому ряду рас патогена. В России, Японии, Китае, Венгрии, Польше, США создана серия возделываемых сортов с высокой устойчивостью к этому заболеванию за счет сильного олигогена Rpm .
При скрещивании устойчивых и восприимчивых к ложной мучнистой росе сортов сои и анализе гибридов F1 F2 и F3 при их заражении расами 2 и 33 обнаружено, что сорта Union и Fayette обладают различными неаллельными генами устойчивости. Ген устойчивости сортов PI88.788 и Fayette к расе 2 обозначен Rpm 2.
Церкоспороз сои имеет большое экономическое значение на Дальнем Востоке, снижая при семенном заражении всхожесть семян на 12—55%. Идентифицировано 2 доминантных гена устойчивости к патогену — Rcs1 и Rcs2, а среди селекционных сортов имеются хорошие доноры. В условиях Приморья при искусственном заражении ген Rcs 1 оказался эффективным только у двух сортов Lincoln и Wabash, ген Rcs 2 - у сортов Pagoda, Kanrich.
У сортов сои выявлены 2 доминантных гена устойчивости к раку стебля (Diaporthe phaseolorum var. caulivora), каждый из которых способен обеспечивать устойчивость к патогену. При скрещивании с сильновосприимчивой линией J777—339 в F3 было отобрано 2 формы, каждая только с одним доминантным геном устойчивости, обозначенным символами Rdc 1 и Rdc 2. Установлено, что гены неаллельны и расположены в разных локусах.
Устойчивость сои к мучнистой росе (М diffusa) контролируется доминантным геном Rmd. По устойчивости к ржавчине, которая особенно вредоносна в увлажненных тропических и субтропических районах соясеяния, обнаружен пока один доминантный ген, к бурой гнили (Phialophora gregata) — 3 доминантных гена — Rbs 1, Rbs 2 и Rbs 3.
Установлена прямая связь устойчивости к фузариозу различных образцов сои с устойчивостью к некоторым абиотическим факторам, в частности, к холоду (г = +0,66). Так, при посеве 120 сортов сои в ус-ловиях Молдовы на протяжении 40 дней по мере нарастания температуры воздуха и почвы число фузариозоустойчивых сортов нарастало с 2,5 до 33,3%, а число восприимчивых снижалось с 9,2 до 0,83%. Автором рассмотрены возможные взаимосвязи устойчивости к патогену с качеством семян.
Уровень ингибиторов трипсина определяет устойчивость сои к различным возбудителям болезней и вредителей. Тем не менее, селекция на низкое содержание ингибиторов и устойчивость, например, к фузариозу возможна, т.к. активность низкомолекулярного ингибитора типа Баумена-Бирка по отношению к протеазе гриба в 2,5 раза выше, чем к трипсину. Поэтому в селекционном материале можно сохранить устойчивость и качество белка, выделяя фузариозоустойчивые образцы среди низкоингибиторных форм.
Идентифицирован ряд генов, контролирующих устойчивость сои к бактериальным и вирусным болезням (табл. 1.). Устойчивость к пустульному бактериозу контролируется рецессивным геном rxp. Эта болезнь распространена повсеместно, в том числе в Украине. Сорта Кубанская 4958 и ВНИИСК 3 устойчивы к болезням.
Устойчивость к бактериальному ожогу контролируется доминантным геном Rpg 1.
Высокий уровень резистентности к вирусу мозаики сои обеспечивает ген Rsv, более низкий — его аллель rsvt, а восприимчивость — rsv. Отмечена связь между пигментацией семян и степенью проявления мозаики, характерной для данного заболевания.
Доминантный ген Rpv 1 и рецессивный rpv 2 контролируют устойчивость к вирусу пятнистости арахиса у сои. Вирус хлоротичной корончатости вигны снижает урожай сои на 20—30%, а устойчивость к этому заболеванию обусловлена доминантным геном Rcv.
Болезнь, вредитель, патоген | Гены устойчивости | Название образцов-доноров устойчивости |
Фитофтороз Ph. megasperma var sojae | ||
расы 1,2,10,12,16 | Rps1 | Mukden |
расы 1, 3—9, 13—15, 17, 18,21, 22 | Rps1b | PI 84637, Fe 31745 |
расы 1—3, 6—11,13, 15, 17,21 | Rps1c | PI 54615—1 (CNS, VIR6347) |
расы 1—10, 13—15, 17, 18,21,22 | Rps1k | PI 86972—1 |
Мучнистая роса Mycosphaera diffusa | Rmd | Blackhawk VIR5769, Beeson |
Церкоспороз Cercospora sojina Hara | Rcs 1 | Lincoln VIR4360, Wabash VIR5660, Adams VIR5662, Illini VIR3777 |
Rcs 2 | Pagoda VIR5076, Kent VIR5689 | |
Rcs 1.2 | Beeson, Cutler, Bragg, Hardee, Hill, Lec | |
Пероноспороз Peronospora manshurica | Rpm | Kanrich VIR5764 |
Rpm 2 | Fayette PI 88788 | |
Ржавчина сои Phakospora pachyrhizi | 1 доминантный ген | HY 2217 (Q 15991),3 USDA Meryland D86—8286 |
Бурая гниль Phialophora gregata | Rbs 1 | L 78—4094 |
Rbs 2 | PI 437833 | |
Rbs 3 | PI 437970 | |
Рак стебля Diaporthe phaseolorum var. caulivora | Rdc 1 Rdc 2 | Tracy-M |
Нематода сои Heterodera glycines | Rhg 1 Rhg 2 Rhg 3 Rhg 4 | Peking VIR 195, США |
Бактериоз Pseudomonas glycinea раса 1 | Rpg 1 | Harosoy Norchief VIR5687, США |
Пустульный бактериоз Xanthomonas phaseoli var. sojensis | Rxp | CNS VIR6347, CШA Кубанская 4958, ВНИИСК 3 |
Обыкновенная мозаика сои Soja virus I Smith | Rsv | PI 96983 |
Rsvt | PI 227555 | |
Пятнистость арахиса Peanut mottle virus 1 | Rpv 1 rpv 2 | Dorman, SNS VIR6347,США Peking VIR195, США |
Вирус штриховатой мозаики арахиса Paenut stripe virus | Pst | AGS 129 |
Хлоротичная пятнистость вигны (соевая линия) Cowpea Chlorotic mottle virus | Rcv | Lee, Bragg, Hill |