Толерантность к загущению, очевидно, определяется многими гене-тико-физиологическими системами. Вероятно, в нее вносят вклад «гены морфонегеза» — общие размеры габитуса, ортотропность побегов и геотропность корневой системы, размеры и глубина залегания корневой системы (на фоне засухи), «гены оплаты корма» (на фоне недостатка азота, фосфора, калия), «гены чувствительности фотосинтеза к недостатку света» (когда ростовые процессы лимитируются слабой освещенностью внутри агрофитоценоза), лабильностью и пластич-ностью морфогенеза корней и надземных побегов, способностью смещать «центр тяжести» нагрузки с одних «этажей» корневой системы на другие и с одних «этажей» листового аппарата на другие, «гены адаптивности» (засухоустойчивость, солестойкость), синергические выделения корневых систем и многие другие механизмы.
В некоторых ситуациях генетик и селекционер могут по признакам, изученным на одном растении, качественно судить о ранге толерантности к загущению этого генотипа в будущем фитоценозе. Так, вертикальный, узкий и короткий лист говорит о толерантности к загущению в условиях, когда лимитирующим фактором является свет. Ксероморфная структура листа свидетельствует о повышенной засухоустойчивости, об увеличенном осмосе корневой системы, что помогает «держать» большее число растений на единице площади, и т.п.
Если бы толерантность к загущению для любых лим-факторов среды можно было идентифицировать по признакам одного растения (в расщепляющейся популяции F2), то селекционные задачи создания суперзагущенных фитоценозов решались бы очень просто. К сожалению, проблема идентификации генетических систем толерантности к загущению по признакам одного растения пока полностью не решена, и на этом еще предстоит в будущем заострить внимание генетиков и физиологов.
Однако если мы работаем с коллекциями генотипов и располагаем делянками с множеством растений одного генотипа, то проблема изучения генетического полиморфизма по толерантности к загущению решается достаточно просто: необходимо сравнить графики, полученные по однорядным делянкам, с графиками, полученными с единицы площади. Сдвиги точек на «фитоценотических» графиках по сравнению с графиками однорядных делянок объективно зарегистрируют эффекты систем толерантности к загущению.
В итоге изложим общий алгоритм анализа коллекций и начальных этапов селекции.
1. В типичный для данной зоны год (или моделируя этот год в камерах искусственного климата) закладываем эксперимент с набором генотипов в однорядных и пространственных делянках. Изучаем полиморфизм по семи генетико-физиологическим системам; идентифицируем носителей самых сильных сдвигов на графиках.
2. Определяя природу трансгрессий для данного сочетания лим-факторов, подбираем на графиках пары для скрещивания, оценив предварительно аддитивность действия объединяемых в будущем гибриде генетических систем.
3. Скрещиваем отобранные пары. Получаем значение F2, которое анализируем на тех же графиках, но не по средним величинам признаков, а по индивидуальным растениям. Собираем трансгрессивные особи и выращиваем F3, семьи которого проверяем на графиках (по средним величинам семей). Лучшие семьи запускаем в экологическое испытание. Это — родоначальники будущего сорта.