Фузаріозна коренева гниль зернових колосових культур
Фузаріозну кореневу гниль викликають гриби з роду Fusarium, найчастіше це F. pseudograminearum, F. culmorum Sacc., F. avenaceum Sacc., F. sporotrichella, F. graminearum Shwabe, F. gibbosum Ap., F. oxysporum Sch., F. solani App. et Wr., Fusarium verticilliodes (статева стадія – Gibberella fujikuroi), Fusarium subglutinans (статева стадія – Gibberella subglutinans), Fusarium acuminatum, Fusarium equiseti тощо.
Залежно від виду патогени утворюють макро- і мікроконідії, хламідоспори. Цикл захворювання F. pseudograminearum включає в себе як статеву, так і безстатеву стадії, однак статева стадія, ймовірно, не має важливої ролі у перебігу цього захворювання. Зимує на рослинних рештках, насінні. Хламідоспори мають високий рівень виживаності. Навесні хламідоспори прорастають й утворюють безстатеві структури – конідії. Утворення статевих структур у полі є рідкісним явищем, однак телеоморф патогена продукує перитеції. Сформовані перитеції продукують аски з аскоспорами всередині. З перитеціїв із зусиллям викидаються аскоспори, які переносяться вітром, дощем, комахами або тваринами. Ці статеві спори уражують рослини господаря (пшениці) й можуть колонізувати стебло, вузол кущіння або зону навколо вузла кущіння. Рослини інфікуються при проростанні насіння або протягом росту рослини. Хвороба поширена повсюди, де вирощують озимі та ярі зернові колосові культури – пшеницю озиму та яру, ячмінь озимий та ярий. Зовнішні ознаки її дуже схожі з ознаками звичайної кореневої гнилі. На сходах захворювання виявляється у вигляді побуріння первинних і вторинних корінців, підземного міжвузля, на яких з’являються бурі або коричневі смуги. Пізніше вони розростаються й часто зливаються. На більш дорослих рослинах інфікування збудником проявляється у нижній частині стебла у вигляді побуріння тканини, на якій у вологу погоду утворюється блідо-рожевий наліт.
Безстатева стадія F. pseudograminearum має набагато простіший цикл та суттєво більш шкодочинний. Конідії з хламідоспор у ґрунті розносяться вітром і можуть інфікувати пшеницю через природні отвори та колонізувати ксилему і серцевину господаря. Формування безстатевих спородохій призводить до формування ще більшої кількості конідій, які повторюють інфікування. Протягом короткого часу рослини інфікуються через численні сайти інфекції в зоні кущіння.
Численними дослідженнями встановлено, що патоген розвивається в температурному інтервалі від 5 до 30°С, проте при 5 або 35°С росте слабко [Гагкаева Т.Ю. и соавт., 2012].
Фузаріоз колосу зернових колосових культур
Основні збудники (гемібіотрофи): Fusarium graminearum Schwabe (синонім – Gibberella zeae (Schwein.) Petch), Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. (синонім – Gibberella avenacea R.J. Cook), Fusarium poae (Peck) Wollenw., Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium culmorum (W.G. Sm.) Sacc.
Уражуються всі зернові колосові культури. Гриби зимують на рослинних рештках, насінні у вигляді міцелію, хламідоспор або перитеціїв.
Щодо видового складу збудників фузаріозну в Україні встановлено, що в умовах Полісся найбільшу частку у комплексі видів, які уражують посіви пшениці озимої, займають F. graminearum (35,0%), тритікале – F. graminearum (27,4%), жита – F. сulmorum (32,8%). При цьому встановлено зв’язок між кількістю опадів у період між цвітінням та молочною стиглістю зерна й питомою часткою окремих видів. Для F. graminearum r = 0,589, F. avenaceum r = 0,875 i F. sporotrichiella var. poae r = –0,647. Величина інфікування має високу обернену кореляцію з показниками маси зерен з колосу, маси 1000 зерен та натури [Джам М.А., 2005]. Встановлено, що основним збудником фузаріозу колосу у «зерновому поясі» України – лісостеповій зоні – є також F. graminearum [Кислих Т.М., 2000].
За даними С.В. Ретьмана, описано 21 вид грибів роду Fusarium, які найчастіше наявні в патогенному комплексі України. На зернових колосових культурах особливо небезпечні, залежно від року, 6–10 видів. У мікологічному комплексі найпоширеніші та найбільш шкодочинні – F. graminearum, F. culmorum, F. sambucinum, F. solani, F. heterosporum, F. gibbosum, F. sporotrichiella, F. Avenaceum і F. Verticillioides (Sacc) Nirenberg (F. moniliforme) [Ретьман С.В., 2008, 2011]. Встановлено тенденцію до зменшення кількості видів у патогенному комплексі збудників фузаріозу колосу озимої пшениці. Частота ізоляції звичайних для умов Лісостепу України збудників хвороби F. graminearum і F. culmorum поступово зменшується, а на домінуючі позиції виходить F. sporotrichiella var. рoae – вид, що може розвиватися за посушливих умов. Характерною його особливістю є відсутність видимих симптомів хвороби на колосі [Ретьман С.В., 2009].
Шкодочинність фузаріозу колосу пшениці в Україні стрімко зростає за останні 5–7 років, особливо в регіонах «зернового поясу» держави.
Ураження зернових культур видами Fusarium викликається інокулюмом, який зберігається у ґрунті та на рослинних рештках. Первинне ураження фузаріозною кореневою гниллю може викликатися міцелієм або спорами видів Fusarium пагонів, що сходять, чи вузла кущіння [Burgess L.W. et al., 2001].
За ураження рослини фузаріозною кореневою гниллю грибок може бути ізольований з різних органів пшениці – зі стебла, основи прапорцевого листка та сформованих колосу і зерен [Mudge A.M. et al., 2006].
Ураження фузаріозною кореневою гниллю спостерігаються у посівах пшениці озимої практично усіх потужних зерновиробників світу: Канади, США, Австралії [Smiley R.W. et al., 2005; Fernandez M.R. et al., 2011; Obanor F. et al., 2013], а також в Україні.
Оскільки фузаріоз колосу викликається макроконідіями або хламідоспорами, аскоспори вивільняються з перитеціїв за підвищеної вологості [Bai G.-H. et al., 1991, 1994; Parry D.W. et al., 1995, 1996; Gilbert J. and Haber S., 2013] та формують основне джерело інокулюму в польових умовах [Gilbert J., Fernando W.J.D., 2004]. Інфікування злаків відбувається під час цвітіння та наливу зерна. Первинні симптоми проявляються як дрібні коричневі плями на окремих колосках, типово – біля основи лусочок. З розвитком інфекційного процесу або збудника хвороби колоски повністю покриваються плямами некрозів, спостерігається передчасне старіння, а іноді білий або білий з рожевим відтінком міцелій видно на поверхні колоска [Parry et al., 1995]. Збудники Fusarium spp. можуть отримати доступ до клітини-господаря через продихи. Проте основний спосіб інвазії – це пряме проникнення через адаксіальні епідермальні клітини стінки колоска [Kang Z., 1999, 2000, 2002, 2003]. Проникненню збудника можуть сприяти підвищена активність кутіназ та ліпаз, що сприяють деградації кутикули, а також експресія генів Fusarium, що кодують вищезазначені процеси та сприяють агресивності збудника [Voigt C.A. et al., 2005].
Z. Kang та H. Buchenauer у своїх експериментах не визначили деградацію кутикули, проте встановили розпад компонентів клітинної стінки під час ураження рослин пшениці Fusarium [Kang Z., Buchenauer H., 2000, 2002]. У дослідженнях процесів інфікування остюків пшениці Fusarium culmorum встановлено деградацію компонентів клітинної стінки та локалізацію трихотеценових токсинів у інфікованих тканинах [Kang Z. et al., 2002, 2003, 2005].
Також встановлено у секретомі F. graminearum експресію акумуляції ряду груп ферментів, наприклад целюлоз та пектатестераз, що розкладають клітинні стінки рослин [Rampitsch C. et al., 2013; Carapito R. et al., 2013].
У своїх дослідженнях Moretti та співавтори (2014) з’ясували роль ураження збудником Fusarium graminearum (синонім - Gibberella zeae) насіння та переносу збудника з насіння чи з ґрунту до колосу/зерна рослини наступного/нового урожаю з визначенням розвитку збудника на різних фазах росту пшениці та рівні DON, які контамінують тканини рослини протягом вегетації та зерно колосу. Показано, що збудник з насіння може системно розвиватися у тканинах пшениці, за винятком колосу та зерен. Вірогідно, існує морфологічний чи фізіологічний бар’єр, що інгібує колонізації колосу збудником. Високі рівні накопичення DON було визначено у вузлі кущіння, стеблі та соломині. Натомість, практично не було знайдено накопичення DON у колосі та зерні. Нарешті, усі частини рослини накопичували значні кількості DON-3-глікозиду, головного метаболіту мікотоксину. Рівні накопичення метаболіту знижувалися у генеративних органах у порівнянні з вегетативними. Автори відзначають небезпеку високих рівнів накопичення DON у соломі, яка використовується для годівлі свійських тварин [Moretti A. et al., 2014]. Під час досліджень процесів ураження остюків пшениці встановлено, що гіфи можуть поширюватися від ураженого до інших остюків через стрижень колосу [Parry D.W. et al., 1995].
Характерною особливістю розповсюдження гриба є те, що після ураження остюків зона розвитку гриба знаходиться нижче інфікованих остюків. Проте за передчасного старіння тканини рослини пшениці зона ураження може бути вище місця інфікування. Біосинтез трихотеценів індукується за ураження збудником фузаріозу колосу зерна, що формується переважно на члениках стрижня [Ilgen P. et al., 2009].
DON накопичується у зоні попереду зростаючих гіф, і за 4–6 днів після інокуляції збудника та ураження гіфами його можна знайти у колосі як всередині, так і за межами судинних пучків [Kang Z., Buchenauer H., 1999]. Синтез трихотеценів необхідний видам збудників Fusarium для розповсюдження у рослинах пшениці [Maier F.J. et al., 2006]. Проте у роботі Jansen та співавторів (2005) підсумовано, що трихотецени не потрібні для первинного ураження рослин [Jansen C. et al., 2005]. Це не заперечує положення щодо необхідності трихотеценів для розповсюдження у рослинах пшениці, а свідчить про різні механізми первинного ураження збудником та подальшого інфікування рослини. Інфікування фузаріозом колосу остей колосу пшениці призводить до втрат врожаю, коли інфікування відбувається під час цвітіння або на ранніх етапах розвитку зерна, зерно під час формування/розвитку контамінується мікотоксинами [Ретьман С.В., 2009; Del Ponte E.M. et al., 2007; Foroud et al., 2015].
Подібний за переліком видовий склад збудників фузаріозу спостерігається і на полях зернових культур в інших країнах. Фузаріоз колосу та фузаріозна коренева гниль викликаються за ураження видами Fusarium. Згадані хвороби спостерігаються на посівах пшениці, ячменю, вівса, тритікале та рису. Найбільш шкодочинними в Канаді, США, країнах ЄС є види Fusarium culmorum, F. graminearum та F. pseudograminearum (телеоморф Gibberella coronicola), Fusarium sporotrichioides, Fusarium langsethiae, Fusarium avenaceum, Fusarium poae, які викликають фузаріозну кореневу гниль та фузаріоз колосу [O’Donnell K. et al., 2000; Liddell C.M., 2003; Toth B. et al., 2005]. Більшість видів Fusarium spp., які викликають фузаріоз колосу та фузаріозну кореневу гниль, продукують мікотоксини, що належать до класів трихотеценів, хоча ряд видів Fusarium продукують фумонізини, моніліформін (MON), зеараленон (ZEA), які можна ідентифікувати в ураженому фаразіозом колосу зерні по усьому світу [Golrnski P. et al., 1996; Palacios S.A. et al., 2011].
Трихотецени накопичуються у зерні за ураження фузаріозом колосу, за ураження рослин фузаріозною кореневою гниллю грибок переміщується через стебло до колосків. Концентрація DON може досягати 35 ppm. Дослідженнями на мутантах показано, що накопичення мікотоксину не має зв’язку з рівнем інфікування збудником [Mudge A.M. et al., 2006]. Трихотецени є токсичними для людини та тварин [Godfray H.C.J. et al., 2010]. Множинні цитотоксичні впливи трихотеценів спостерігалися на тваринах і рослинах, а головним механізмом прояву токсичності може бути інгібування синтезу білків еукаріотів [Arunachalam C., Doohan F.M., 2013]. Споживання забрудненого трихотеценами зерна призводить до розвитку аліментарної токсичної алейкії, де симтоми можуть включати гастроентерит, абдомінальний біль та біль стравоходу, атаксію, диспенію і підшкірну кровотечу [Peraica M. et al., 1999].
Головним потенціалом забруднення мікотоксинами класу трихотеценів є зерно, ушкоджене фузаріозом колосу. При цьому домінуючим мікотоксином у класі трихотеценів є DON. Тому в Україні та інших країнах з потужним зерновиробництвом нормуються максимальні кількості DON у рослинницькій продукції.
Фузаріоз качанів кукурудзи
Традиційно, головними культурами, які розглядаються як об’єкт ураження видами фузаріозів, є зернові колосові культури, насамперед пшениця озима та яра. Проте близькою за рівнем інфікування агрофітоценозів інокулюмом збудників Fusarium є кукурудза. Зважаючи на стрімке зростання посівів кукурудзи в Україні в останні роки та практично повну відсутність застосування фунгіцидів на фоні зниження витрат на технології вирощування (поверхневий обробіток ґрунту, відсутність внесення фосфорних, калійних, сірчаних добрив, а також мікроелементів на культурі), – фітопатологічний стан посівів як в окремі роки, так і в скорочених сівозмінах сьогодення є вкрай важким.
Найбільш часто зустрічаються види Fusarium, які уражують кукурудзяні качани та стебла культури, – Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg (синонім – Fusarium moniliforme J. Sheld., Gibberella moniliformis Wineland).
В агроценозі існують множинні шляхи ураження рослин кукурудзи збудниками фузаріозів. Гнилі стебла часто ініційовані інфекцією з ґрунту через міжвузля або через ураження комахами чи механізмами під час обробки посівів. Виділяють такі шляхи надходження інфекції до рослини культури: 1 – спорами гриба, які потрапляють на шовкоподібні маточки (пестики) квітучих качанів (квітучої кукурудзи), де спори проростають, і грибний міцелій росте по маточках (пестиках) та інфікує стрижень і зернівки; 2 – крізь отвори/поранення комахами, градинами, птахами на качані; 3 – через системні інфікування від ураження хворобами; 4 – через опіки рослин за внесення незбалансованих композицій агрохімікатів (наприклад, за одночасного застосування інгібіторів монооксигенази (фосфорорганічні інсектициди) та високоефективних гербіцидів, насамперед у препаративних формах концентратів емульсії та концентратів суспензії); 5 – через внесення добрив позакоренево, через опіки рослин або вплив компонентів добрив на зменшення кутикулярних восків (наприклад, за вмісту у добривах цитрату чи інших органічних кислот).
На поверхні качанів кукурудзи в кінці молочної та на початку воскової стиглості з’являється блідо-рожевий наліт гриба з наступною руйнацією зернівок. На качані може бути від декількох напівзруйнованих зернівок до практично повністю ураженого качана. Наліт представляє собою міцелій та мікроконідії гриба. Джерелом інфекції є заражені насіння і післяжнивні залишки кукурудзи та інших рослин-господарів. Навесні спостерігається проростання мікроконідій і зараження рослин. На післяжнивних рештках кукурудзи може утворюватися сумчаста стадія гриба – Gibberella fujikuroi. В цьому випадку аскоспори можуть також бути джерелом інфекції. Пошкоджені комахами зернівки особливо схильні до зараження збудниками хвороби.
Фузаріоз качанів є найбільш широко розповсюдженим захворюванням кукурудзи, особливо в районах з підвищеною вологістю. У цих районах уражається від кількох до 60% та більше посівів кукурудзи. Фузаріоз качанів призводить до зниження врожаю і погіршення його якості. Захворювання продовжує розвиватися при зберіганні качанів в умовах високої вологості та недостатньої аерації. Збудники видів Fusarium продукують фумонізини, які високонебезпечні для людини і тварин. В Україні домінуючим видом, що уражує посіви кукурудзи, є F. graminearum.
За результатами досліджень L.M. Reid та колег [Reid L.M. et al., 1996], цей вид збудника є домінуючим на посівах кукурудзи в Канаді, де F. graminearum уражує качани й стебла. Менш розповсюдженим видом є F. verticillioides (раніше визначався як F. moniliforme) [Seifert K.A. et al., 2003]. Назва Fusarium moniliforme сьогодні не використовується.
Широкий перелік збудників видів Fusarium, що уражують качани та стебла кукурудзи, і, відповідно, дані щодо накопичення мікотоксинів за інфікування наведено у детальному огляді A. Mesterhazy та співавторів [Mesterhazy A. et al., 2012].
Оптимальні температури для розвитку F. graminearum становлять 26–28°C, а для F. verticillioides, загалом, досягають більших величин, що впливає на специфічність ураження фузаріозами культури у різних ґрунтово-кліматичних зонах країни [Reid L.M. et al., 1999]. Патогенність окремих видів збудників хвороби залежить від умов вегетаційного періоду [Reid L.M. et al., 2002; Miedaner T. et al., 2004; Miedaner T. et al., 2010].
Fusarium spp. продукують значну кількість різних за хімічною будовою мікотоксинів. Fusarium graminearum, що уражує початок, забруднює мікотоксинами класу трихотеценів у кінці вегетації – DON, а під час зберігання – ZEA [Reid L.M. et al., 2000]. Якщо уражене фузаріозом зерно використовують для годівлі свійських тварин, особливо свиней, DON у зерні викликає блювоту у тварин, відмову від корму, зниження ваги і репродуктивні порушення. ZEA викликає репродуктивні проблеми зменшенням розміру посліду, естрогенний синдром та чоловіче безпліддя у свиней [Vesonder R.F. et al., 1981; Prelusky D.B. et al., 1994].
DON є потужним імуносупресором та знижує стійкість тварин до інших хвороб, що маскуються під токсикози [Pestka J.J., Bondy G.S., 1994]. Зерно, що забруднене F. verticillioides мікотоксинами полікетидфумонізину, викликає лейкоенцефаломалацію (фатальний нейротоксичний синдром з обширним некрозом білої речовини мозку) коней, набряк легень свиней, рак печінки у щурів, дефекти нервової трубки у мишей тощо [Kellerman T.S. et al., 1990; Harrison L.R. et al., 1990; Gelderblom W.C. et al., 1988; Voss K.A. et al., 2006; Voss K.A. et al., 2007]. Присутність фумонізинів у зерні може викликати рак стравоходу людини [International Agency for Research on Cancer (ICARC), Monograph 56, 1993].
Ураження кукурудзи фузаріозами призводить до прямих і опосередкованих економічних втрат у виробництві зерна та тваринництві, а також впливає на здоров’я виробників і переробників зерна.
Суттєве зниження витрат на впровадження резистентних до хвороб сортів і гібридів та зменшення витрат на технології вирощування, зростання частки фальсифікату у переліку агрохімікатів, що широко застосовуються на посівах, а також фактична ліквідація біологічно обґрунтованих сівозмін зумовили значне зростання в останні роки фузаріозних уражень сходів кукурудзи в усіх ґрунтово-кліматичних зонах України.
Розвитку фузаріозних уражень зерна та сходів кукурудзи сприяють низькі температури та підвищена вологість, ураження комахами. На поверхні зернівки утворюється грибний міцелій світлого кольору з різними кольоровими відтінками. Розвиток кореневої системи проростка та його надземної частини інгібується, він темніє і гине. Ефективним шляхом боротьби з фузаріозними ураженнями сходів кукурудзи є належна обробка високоефективними фунгіцидними протруйниками.
Фузаріози зернобобових культур
Більшість видів Fusarium, що викликають кореневі гнилі бобових культур, зумовлюють появу подібних симптомів ураження культурної рослини, тому ідентифікація окремих збудників у польових умовах є досить складним завданням [Bilgi V.N. et al., 2008; Feng J. et al., 2010]. За інформацією вітчизняних дослідників, збудниками фузаріозу гороху є гриби роду Fusarium: F. oxysporum Schlecht., F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc., F. solani (Mart.) App. et Wr., F. avenaceum Sacc., F. gibbosum App. et Wr. тощо.
Захворювання широко розповсюджене у всіх районах вирощування гороху і може проявлятися у вигляді кореневої гнилі та трахеомікозного в’янення рослин від появи сходів до повної стиглості культури. Основними джерелами інфекції є рослинні рештки і насіння, на яких збудники зберігаються у вигляді грибниці, конідій та хламідоспор, а в останні роки – також і ґрунт.
Фузаріозна гниль особливо шкодочинна у фазі сходів. У молодих рослин характерною ознакою кореневої гнилі є пожовтіння спочатку нижніх листків, що доволі швидко розповсюджується на листя верхнього ярусу. При цьому підсім’ядольне коліно буріє, потім бурі плями з’являються на прикореневій частині стебла або головному корені. Хворі рослини відстають у рості, починають в’янути, часто засихають, не сформувавши насіння. У комплексі з кореневою гниллю може проявлятися трахеомікозне в’янення рослин (збудник F. оxysporum). При цьому ріст хворих рослин зупиняється, листя та верхівки стебел поникають, жовтіють і скручуються. Судини уражених рослин набувають світло-коричневого або червоно-коричневого з різними відтінками забарвлення. За умови сухої погоди уражені фузаріозом рослини гороху дуже швидко засихають і легко висмикуються з ґрунту в результаті загнивання коренів. При сприятливих для росту та розвитку рослин умовах уражені фузаріозом рослини не засихають і продовжують вегетувати, але їх продуктивність значно знижується. В окремі роки, особливо з підвищеною вологістю в другій половині вегетації гороху, фузаріоз може уражувати також боби та насіння і проявлятися у вигляді білого або рожевуватого нальоту міцелію гриба на уражених органах. Уражене насіння при достиганні 90 стає дрібним, зморшкуватим, його схожість та енергія проростання значно знижуються [Кириченко В.В. та ін., 2009].
В Україні шкодочинною хворобою є також фузаріоз сої (кореневі гнилі сходів та трахеомікозне в’янення рослин). Збудниками хвороби є Fusarium oxysporum Schlecht, Fusarium solani (Mart.) Appel et Wr., Fusarium gibbosum App. et Wr., Fusarium avenaceum ( Fr.) Sacc., Fusarium culmorum (Sm.) Sacc., Fusarium heterosporium Nees. Джерела інфекції – інфіковані насіння, рослинні рештки, ґрунт.
Першими симптомами ураження зернобобових культур збудниками фузаріозів є поява біля основи гіпокотилю червоно-коричневих, часто слабко зафарбованих, ушкоджень/плям. Ділянки ураження зливаються між собою, й на цьому етапі вже спостерігається зменшення маси сухої речовини проростка. Площа ураження поширюється, зазвичай, вгору. За симптомів поширення площ ураження на 1–2 см вгору гіпокотиль в’яне з чіткими ознаками пожовтіння та загибелі проростка [Schwartz H.F. et al., 2005]. Зараження F. solani та F. avenaceum також викликає візуально ідентифіковане за кольором ураження судинної системи червоного або коричневого кольору, що свідчить про знаходження збудників у ксилемі [Feng J. et al., 2010]. Збудники фузаріозних кореневих гнилей інгібують розвиток кореневої системи бобових культур та процеси азотфіксації. Тому роль посівів бобових культур у сівозміні та як попередників зернових культур суттєво зменшується.
Основні джерела інфікування кореневими гнилями бобових – хламідоспори Fusarium solani – зберігаються в рослинних рештках і ґрунті [Leslieу, Summerell, 2006; The Fusarium Laboratory Manual Published Online: 13 DEC 2007]. Хламідоспори утворюються в інфікованих тканинах господаря і зберігають здатність виживати у ґрунті протягом тривалого часу [Schwartz H.F. et al., 2000]. Сівозміни мають велике значення для зниження рівня накопичення хламідоспор [Mondal S.N. et al., 1996; Oyarzun P.J. et al., 1998].
Хламідоспори проростають, а гіфи уражують гіпокотилі культур. Також гіфи утворюють макроконідії з наступним ураженням проростків.
На сьогодні дискутується питання, чи можуть високопатогенні види збудників фузаріозів зернових колосових культур та кукурудзи, у тому числі й кореневих гнилей зернових, F. avenaceum і F. graminearum, колонізувати та інфікувати тканини також і зернобобових культур. На відміну від інших збудників фузаріозних кореневих гнилей культурних рослин, для F. avenaceum не встановлено здатність продукувати хламідоспори, тому основним фактором збереження інокулюму в польових умовах є рослинні рештки чутливої рослини-господаря. Зменшення рівня обробітку ґрунту – відмова від глибокої оранки та перехід на no-till, скорочення сівозмін до 4–5 культур призвели до накопичення патогенних видів Fusarium у ґрунті до катастрофічно високого рівня [Fernandez M.R. et al., 2011].
На сьогодні повністю резистентні до фузаріозних кореневих гнилей сорти гороху, квасолі, сочевиці не відомі [Bailey K.L. et al., 2001, 2003; Grunwald N.J. et al., 2003; Xue A.G., 2003; Feng J., 2010].
Безлисточкові короткостеблові форми гороху мають ряд переваг перед листочковими сортами: висока стійкість стеблестою рослин до вилягання за рахунок сильного розвитку вусиків та зчеплення їх між собою; краща аерація рослин, що створює менше сприятливих умов для розвитку хвороб, шкідників, гниття листкостеблової маси. В Україні та за кордоном масове вирощування вусатих форм гороху почалося з 80-х років. Часткова резистентність до збудників F. solani та F. avenaceum встановлена у сорту Франклін (Franklin) [Chittem K. et al., 2012].
Детальний огляд напрямів створення стійких до хвороб та шкідників сортів гороху наведено у багатьох роботах [Чекалін М.М. та ін., 2007; Моргун В.В. та ін., 2007; Тищенко В.Н. та ін., 2008], що включає шляхи: разового використання генів стійкості; створення багатолінійних сортів; інтеграції різних олігогенів стійкості в одному генотипі; посилення горизонтальної стійкості при трансгресивній селекції; посилення толерантності до патогенів; створення сортів із груповою стійкістю до різних патогенів; використання генної інженерії для інтрогресії чужорідних генів стійкості. Метод разового використання генів стійкості у селекції гороху найбільш ефективний у створенні сортів, стійких до факультативних сапрофітів, зокрема до видів Fusarium. Вавилов особливу увагу звертав на створення сортів із груповим імунітетом, тобто стійкістю одночасно до комплексу фізіологічних рас або різних хвороб. Найкращим методом він вважав схрещування географічно віддалених форм культурних рослин та їх диких родичів, що відрізняються великою різноманітністю генів стійкості.
В ICARDA – Міжнародному центрі сільськогосподарських досліджень для посушливих регіонів Західної Азії та Північної Африки – селекцію зернобобових культур на фітостійкість проводять шляхом скринінгу на штучних інфекційних фонах і випробування селекційного матеріалу в можливо більшій кількості географічних місць (8–20), що розрізняються природним расовим складом популяцій патогенів.
Найбільшу шкоду гороху повсюдно в Україні наносить фузаріозне в’янення, що викликається F. oxysporum f. pisi. Донори гена стійкості Fw до найбільш поширеної раси 1 цього виду: L.2191 з Швеції – Північний генбанк (NGB); група інтенсивних безлисточкових сортів – Consort, Countess, Princess з Великобританії, Solara з Голландії. Донор гена стійкості Fwn до раси 2 – L.1741 з NGB. Серед 1120 зразків гороху, вивчених у Національному центрі генетичних ресурсів України, в умовах східного Лісостепу, на інфекційному і природному фоні було виділено 29 високостійких до фузаріозу зразків (ураження становило не більше 10%), у т.ч. 5 зразків проявили повну імунність: Earlyrv, Echte з Нідерландів; Л1698, Л1396 з Англії і WL97 зі Швеції. Європейський проект Preleg (Pathogen Resistant Grain Legumes), розпочатий у 1997 році, має за мету отримати трансгенні хворобостійкі лінії гороху. Ці альтернативні стратегії є доповненням до внутрішньовидового підходу, що полягає в розкладанні часткової стійкості на компоненти. Міжвидові джерела генів від чини (Lathyrus) й інших видів можуть бути використані в комбінації з внутрішньовидовими генами часткової стійкості для гарантії високого рівня бажаної тривалої стійкості [Моргун В.В. та ін., 2007; Чекалін М.М. та ін., 2003, 2008].
Механізми резистентності до фузаріозів до цього часу не встановлені. З досвіду польових випробувань, сорти гороху і квасолі з потужною кореневою системою одночасно менше уражуються збудниками фузаріозних кореневих гнилей. Також рослини з відносно великими розмірами насіння, наприклад квасоля з регіону Анд, є більш чутливими до фузаріозних кореневих гнилей у порівнянні з рослинами месоамериканського регіону з дрібним насінням [Bilgi V.N. et al., 2008]. Сорти з частковою стійкістю до F. solani f. sp. phaseoli також, імовірно, мають резистентність до інших видів збудників Fusarium, таких як F. graminearum [Bilgi V.N. et al., 2011].
QTL локуси з частковою резистентністю до F. avenaceum ідентифіковано у гороху, проте ці локуси покривають не більше 60–80% фенотипової варіабельності до фузаріозних кореневих гнилей у польових умовах [Li W.J. et al., 2012]. Більшість з цих QTL присутні в ділянках геному квасолі, де розташовані гени резистентності, такі як PvPR-2 (локус патогенез-пов’язаних білків), Pgip (локус полігалактуроназа-інгібуючого білка) та chalcone synthase (ChS) (локус хальконсинтази) [Schneider K.A. et al., 2001].
Викладене вище свідчить, що значна частка фізіологічної резистентності бобових до фузаріозних кореневих гнилей асоційована із загальними механізмами захисту рослин від атак патогенів.
Фузаріоз соняшнику
Масштабне зростання посівів соняшнику в Україні в останнє десятиріччя та фактична відмова від біологічно обґрунтованих сівозмін з домінуванням зернових культур є важливими причинами виникнення небезпеки ураження посівів культури видами Fusarium. Ці збудники викликають ураження (загнивання) насіння та сходів, інгібування розвитку кореневої системи, в’янення листків та гнилі кошика. Проявляється на стеблах і листках у вигляді плям різної форми. Ознаками кореневої гнилі є темні некрози на коренях, приземних частинах стебел, а також внутрішньостеблова гниль. Сходи та проростки швидко гинуть або повільно всихають. Дорослі рослини засихають передчасно. Збудник зберігається на насінні, уражених рештках рослин й у ґрунті.
Фузаріозні ураження інших рослин
В Україні шкодочинними є також фузаріозні ураження й інших традиційних культур.
Фузаріоз рису. Серед збудників часто зустрічається Fusarium graminearum Schwabe (синонім – Gibberella zeae (Schwein.) Petch).
Фузаріоз (трахеомікозне в’янення) хвойних дерев. Збудниками є види Fusarium. За ураження хвоя жовтіє й опадає, а рослини всихають. Небезпечною для рослин є прихована форма перебігу захворювання на початкових фазах. Найчастіше уражуються саджанці та молоді рослини. Можливості для лікування уражених рослин обмежені. У профілактичних цілях доцільним є замочування саджанців у розчинах препаратів із вмістом флудіоксонілу, а також позакореневе застосування фунгіцидів на основі флудіоксонілу, наприклад Максим Форте, 2 л/га, суттєво покращує стан висадок.
Фузаріозне в’янення томатів. Збудник – Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. Хвороба є високошкодочинною у закритому ґрунті та за монокультури томатів. Уражується коренева система з подальшим інфікуванням судинної системи проростків. Розвиток хвороби відбувається від нижніх ярусів рослини до апікальної точки росту. На зрізі стебла можна спостерігати бурі уражені судини, з яких ідентифікується збудник хвороби.
Фузаріозне в’янення огірка. Збудник – Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum. Захворювання широко розповсюджене на приватних ділянках та у закритому ґрунті. На зрізі стебла біля кореня спостерігається побуріння судинної системи. За перших симптомів рослини в’януть з верхівки чи окремих листків. За пониження температури до 10–15 оС захворювання може набути високої шкодочинності. Збудник зберігається на рослинних рештках протягом тривалого часу.
Рівень шкодочинності хвороби суттєво знижується за протруєння насіння, належної підготовки ґрунту – сівозміна/дезінфікація/стимуляція аеробних процесів тощо, поливу рослин теплою водою.
Коренева гниль огірків. Збудниками є види Fusarium – переважно Fusarium oxysporum, Fusarium solani та Rhizoctonia aderholdii.
Фузаріоз газонних трав (стадіони, майданчики для гольфу, рулонні газони тощо). Травостій уражується збудниками фузаріозу, переважно в зимовий час та навесні, з наступним випадінням газону від невеликих плям до повної загибелі травостою. Збудники можуть зберігатися у ґрунті, потрапляти у ценоз з насінням, вітром. Недоцільно залишати газон перерослим на зимовий період.
У контролюванні хвороби ефективною є позакоренева обробка флудіоксонілом (наприклад, Максим Стар у дозі 1,5–2,5 л/га).
Ручні селекційні посіви зернових культур. Складною проблемою є захист від кореневих гнилей, у тому числі й фузаріозних, ручних селекційних посівів зернових культур. Якісно обробити перед посівом велику кількість дослідних ділянок з висівом від однієї насінини чи однієї родини до декількох грам насіння неможливо. У цьому випадку також ефективним є позакореневе застосування препаратів на основі флудіоксонілу. Зокрема, у Дослідному сільськогосподарському виробництві ІФРГ НАН України за останні 10 років ручні селекційні посіви з високою ефективністю захищають позакореневим обприскуванням від фази 2–3 листків флудіоксонілом (Максим, Максим Стар або Максим Форте у дозах 1,5–2,5 л/га).