Молоді рослини щириці звичайної (загнутої) - Amaranthus retroflexus L. тонко реагують на вплив факторів довкілля. Їх чутливість змінюється з наростанням етапів онтогенезу. Індукування навіть одноразового термічного або механічного дис-стресу забезпечує зниження обсягів фотосинтезу у рослин що виживали і зміну їх стратегії проходження наступних етапів онтогенезу. Термічні та механічні способи впливу на рослини бур`яну здані істотно знижувати їх біологічну продуктивність і навіть призводити до відмирання. Результати досліджень можуть бути науковим обґрунтуванням для розробки екологічно безпечних і достатньо ефективних способів контролювання сходів бур`янів у посівах сільськогосподарських культур.
рослини - бур’яни, чутливість, фаза розвитку, дис-стрес, загибель, біологічна продуктивність
Небажані в посівах культурних рослин представники диких видів – бур`янів традиційно створюють проблеми для землероба. Значне забур’янення посівів призводить до недоборів валових зборів сільськогосподарських культур у планетарному які за орієнтовними оцінками перевищують 75млрд. доларів щорічно [1, 2, 3].
Контролювати рослини – експлеренти - бур’яни в посівах сільськогосподарських культур непросто. Це спеціалізовані і досконалі представники відділу Покритонасінні – Angiospermae, що мають стратегію поведінки - експлерентів, тобто рослин що спеціалізуються на захопленні і освоєнні вільних екологічних ніш на суші [4, 5, 6]. Такими вільними екологічними нішами є орні землі, які людина цілеспрямовано звільняє від природної рослинності [7].
Практика тисячолітнього протистояння землеробів і бур`янів на посівах доводить, що остаточно перемогти їх не вдається. Є лише короткочасні локальні успіхи. Ослаблення тиску людини на природу призводить до відновлення позицій бур`янів на орних землях[8].
Одним з найбільш вагомих сучасних успіхів у протистоянні з бур’янами є застосування хімічного способу захисту посівів. Практика останніх десятиліть перетворила внесення гербіцидів на головний засіб контролювання бур`янів. Проте такий спосіб має не лише позитивні якості а і небажані побічні ефекти. В результаті застосування ксенобіотиків (і гербіцидів у їх числі) посилюється антропний деструктивний вплив на довкілля: препарати попадають на нецільові об’єкти - живі організми, ґрунт, повітря, воду. Відбувається часткове забруднення отриманої сільськогосподарської продукції. Гербіциди неможливо застосовувати в селітебних і водоохоронних зонах [9, 10].
Альтернативою може бути застосування екологічно безпечних прийомів контролювання бур`янів. Такі способи перспективні і заслуговують на наукове обґрунтування і практичну розробку та впровадження у аграрне виробництво. Заслуговує на увагу оцінка можливостей прийому нагрівання рослин бур`янів [11, 12, 13, 14]. Вплив полум’я або гарячих продуктів горіння пошкоджує мембрани клітин, і викликає згортання білків-ферментів.
Механічний спосіб - забезпечує пошкодження або втрату частин рослинами - бур`янами які здійснюють процеси фотосинтезу і засвоюють енергію сонця у формі органічних речовин [15, 16, 17].
Дослідження біологічних особливостей рослин одного з масових представників бур`янів на орних землях і в посівах широкорядних культур щириці звичайної – (загнутої) є питанням актуальним.
Комплексні дослідження реакції щириці загнутої на індуковані дис-стреси були проведені в лабораторії гербології Інституту біоенергетичних культур і цукрових буряків НААН у 2008-2013рр.
Методика проведення досліджень. Чутливість молодих рослин щириці звичайної (загнутої) до індукованих температурних стресів, створених під впливом водяної пари з температурою на виході із сопла 100°С, проводили в модельних дослідах. Водяна пара, що струменем виходила з сопла, контактувала з надземними частинами сходів рослин. Швидкість руху потоку пари становила 5 м/сек. Тривалість дії струменя гарячої пари на сходи рослин 0,5-0,8сек.
Для проведення досліджень у вегетаційних контейнерах у ґрунт висівали насіння бур`янів. Контейнери розміщували на вегетаційній площадці і регулярно поливали. Після отримання сходів рослини вирощували до фаз росту й розвитку, що передбачені схемами дослідів. Щоб рослини бур`янів на час проведення обробітків парою мали різні фази росту й розвитку, насіння в контейнери висівали з інтервалом у 7 днів. На кожному повторенні варіанту було використано по 50 шт. рослин одного виду. Повторність досліду 7-и разова.
Для отримання струменя гарячої водяної пари використовували переносний паровий генератор Steam Express. Температуру потоку пари та температуру нагрівання рослин у дослідах визначали за допомогою лазерного безконтактного термометра марки Infra Red Thermometer DT-810. Повторність замірів температури кожного об’єкта здійснювали у 7 разовій повторності. Отримані результати узагальнювали і визначали середні показники температури. Оцінку глибини індукованих температурних стресів визначали візуально через 10 днів після їх нанесення.
Для проведення досліджень реакції рослин щириці звичайної (загнутої) на індуковані механічні дис-стреси на дослідних ділянках восени під основний обробіток ґрунту вносили нітрофоску з розрахунку: N-112 кг/га; P2O5 – 112 кг/га; K2O-112кг/га.
Весною насіння бур`янів висівали у підготовлений ґрунт і загортали на глибину 1,0-2,0 см. Після появи сходів щириці звичайної (загнутої) рослини прополювали вручну і на кожному квадратному метрі облікових ділянок залишали по 20 рослин одного виду.
Для оцінки реакції рослин на індуковані механічні дис-стреси у них видаляли (зрізування) надземні частини на початкових етапах органогенезу (на висоті 1,0-1,5 см). Обліки чисельності сходів бур`янів проводили перед нанесенням механічних пошкоджень і через 10 діб після їх проведення.
Рослини, що виживали після індукованих стресів, продовжували свою вегетацію до кінця вегетаційного періоду. Величину накопичення маси рослин визначали способом їх зрізування біля поверхні ґрунту і наступного зважування. Обліки проводили у третю декаду липня. На кожному повторенні відбирали по 10 рослин. Узагальнені результати статистично обробляли.
Обговорення і результати досліджень. Серед факторів середовища що забезпечують життя рослин до важливих і незамінних належить і температура. Кожен вид має певні і визначені температурні оптимуми і допустимі екстремуми в яких можливе успішне його існування. Приведені вимоги і закономірності є обов’язковими і до бур`янів взагалі та рослин щириці звичайної (загнутої) конкретно.
Щириці звичайна(загнута) є типовим однорічним пізнім ярим видом рослин що розмножується насінням. Для проростання її насіння достатньо наявності 8-10 °С тепла. Оскільки практичні всі види щириць (амарантів) в нашій країні є адвентивними (прибулими) з субтропічного і тропічного кліматичних поясів Америки і мають фотосинтез за шляхом Хейла-Слека або С4, то оптимальною для їх росту і розвитку є 28-35°С тепла. Тобто температурний оптимум для вегетації рослин цього виду співпадає з температурним оптимумом процесів фотосинтезу що відбувається шляхом С4.
Проте навіть у такої теплолюбної рослини температури вище допустимого екстремуму здатні індукувати температурні стреси. Цілеспрямоване підвищення температури надземних частин рослин здатне призводити до значної дезорганізації обміну речовин у клітинах. Головною причиною є температурне згортання складних білків – ферментів, які в результаті такого впливу втрачають свої каталітичні властивості.
Нагрівання молодих рослин щириці звичайної (загнутої) гарячою парою до різної температури виявило неоднаковий індукований вплив і відповідно різну глибину індукованих температурних стресів. В результаті отримання глибоких температурних дис-cтресів значна частина рослин не здатна подолати фізіологічну депресію і відмирає. За нагрівання рослин у фазі 4-х листків до 80°С, протягом наступних 10-и днів відмирало 49% дослідних рослин (рис. 1).
Рис. 1. Вплив температури нагрівання рослин щириці звичайної (загнутої) у фазу 4-х листків на глибину індукованого дис-стресу (2008-2012 рр.)
На кожному варіанті використано по 350 рослин
Підвищення температури нагрівання рослин посилювало глибину індукованих стресів і відповідно рівень відмирання. За нагрівання рослин щириці звичайної (загнутої) до температури 95°С призводила до загибелі 96% рослин бур`яну на варіанті. Більш високий рівень нагрівання забезпечував повне відмирання дослідних рослин.
Крім посилення глибини термічних дис-стресів з підвищенням рівня їх нагрівання, істотне значення має і фаза росту та розвитку рослин на момент нанесення такого впливу. Обробок дослідних рослин гарячою парою і нагрівання їх до температури 95°С у різні фази їх росту та розвитку індукував температурні стреси різної глибини і відповідно неоднакові показники їх відмирання. Нагрівання рослин у фазу сім’ядоль призводив до їх повного відмирання. Нагрівання рослин у фазу 4-х листків забезпечувало відмирання 100% дослідних рослин (рис. 2). Індукування температурного дис-стресу у фазу формування 8-и листків призводило до відмирання лише 70% рослин щириці звичайної (загнутої) які були у варіанті. Реакція молодих рослин щириці звичайної (загнутої) в ювенільний та іматурний етапи онтогенезу може бути використана у практичному плані для розробки альтернативних гербіцидам систем контролювання бур`янів.
Дослідження впливу механічних пошкоджень надземних частин молодих рослин щириці звичайної (загнутої) передбачали у першу чергу позбавлення їх можливості засвоювати і використовувати для потреб фотосинтезу енергії світла.
Рис. 2. Вплив фаз розвитку у рослин щириці звичайної (загиблої) на глибину термічного дис-стресу (2008-2012 рр.)
Перед пошкодженими рослинами було два шляхи: знайти можливості відновити фото синтезуючі поверхні і налагодити засвоєння енергії світла та синтез органічних речовин, або після вичерпання можливостей налагодити біологічні процеси отримання енергії (фотосинтез) - відмерти.
Нанесення одного механічного пошкодження молодим рослинам щириці звичайної (загнутої) у різі фази їх росту та розвитку індукувало неоднакову глибину дис-стресів у дослідних рослин. Пошкодження надземних частин рослин у фазу сім’ядоль призводило до їх наступного повного відмирання. За втрати надземних частин фазу 2-х листків рівень їх відмирання досягав 98% (рис. 3). З наростанням фаз росту і розвитку здатність дослідних рослин долати індуковані дис-стреси підвищувалась. У фазу 8-и листків в результаті індукованих дис-стресів відмирало 58,1% від їх початкової кількості.
Рис. 3. Вплив фаз розвитку у рослин щириці звичайної (загиблої) на глибину механічного дис-стресу (2008-2012 рр.)
Після отримання глибоких дис.-стресів рослини щириці звичайної (загнутої) які виживали проходили тривалий період пригнічення. З колатеральних бруньок приземних частин стебел що залишились після нанесення механічних пошкоджень і за рахунок наявних у тканинах пластичних речовин поступово формувались нові листкові пластинки. Збільшення площі асиміляційної поверхні рослин дозволяло поступово налагодити синтез органічних речовин з використанням енергії світла. Такі обсяги фотосинтезу були невеликими, проте забезпечували виживання частини дослідних рослин. Біологічна продуктивність таких рослин знижувалась. Глибокий механічний дис-стрес обмежував здатність рослин бур`яну накопичувати їх масу.
В результаті індукування одного механічного дис-стресу у рослин щириці звичайної (загнутої) у фазу 2-х листків здатність формувати масу знижувалась в середньому на 80,3% (рис. 4). У рослин в фазу формування 4-х листків зниження було 72,4%, а у фазу 8-и листків відповідно 30,3%.
Рис. 4. Вплив фаз розвитку у рослин щириці звичайної (загиблої) на глибину одного механічного дис-стресу і здатність накопичувати масу. (2008-2012 рр.)
Середня маса рослин без механічних пошкоджень – 76,0 г
Висновки.
1. Найбільш чутливими до індукованих дис-стресів є рослини щириці звичайної (загнутої) на самих ранніх етапах органогенезу. З наростанням фаз росту та розвитку чутливість рослин до дії зовнішніх впливів і глибини формування у них дис-стресів поступово ослаблюється.
2. Нанесення одноразового термічного або та механічного дис-стресів у фазах розвитку від сім’ядоль до 8-и листків призводили до значного пригнічення життєдіяльності і біологічної продуктивності рослин щириці звичайної (загнутої). Частина дослідних рослин не могла подолати індуковані глибокі дис-стреси і відмирала. Рослини, що виживали знижували здатність формувати масу на 30,3 - 100%% і ослаблювали свою конкурентну спроможність.
3. Оцінка реакції рослин щириці звичайної (загнутої) на індуковані дис-стреси різної природи в початковий період вегетації дозволяє творчо використати її для розробки екологічно безпечних та ефективних способів контролювання сходів бур`янів на орних землях.
- Іващенко О.О. Наукове обґрунтування контролювання фітоценозу бурякового поля. К.: Деп. ДНТБ України № 2463. – Ук. 1994. – 442с.
- Іващенко О.О. Бур’яни на посівах - проблема масштабна // Карантин та захист рослин – К.: - № 9. – 2009. –С.2-4.
- Груздев Г.С. Актуальные вопросы борьбы с сорными растениями. – М.: Наука, 1997. – 268с.
- Іващенко О.О. Зелені сусіди. –К.: Фенікс, - 2013. - 479с.
- Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений .// Журнал общей биологии. – 1986. Т. ХІ. – С. 603-613.
- Дояренко А.Г. Факторы жизни растений. –М.: «Колос» -1966. – 278с.
- Іващенко О.О, Кунак В.Д. Бур’яни. Чому зростає потенційна засміченість полів. //Захист рослин: - Київ: 1998. - №7.-С.25-26.
- Косаківська І.В. Стрес рослин: специфічні та неспецифічні реакції адаптаційного синдрому// Укр. ботан. журнал - 1998. – 55. –С.584-587.
- Мордерер Є.Ю. Фізіологічні основи комплексного застосування гербіцидів: Автреф. дис. д-ра біол. наук: 03.00.12/ Інститут фізіології рослин і генетики НАН України. – К.: 2002. – 38с.
- Швартау В.В., Трач В.В. Детектування вмісту гербіцидів в об’єктах навколишнього середовища за допомогою визначення активності ацетолактат синтази // Питання біоіндикації та екології . -2000. – Вип. 5. - С.104-107.
- Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов В.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. –Л. Наука, 1984. -168с.
- Ascard J. Dose response models for flame weeding in relation to plant size and density. Weed Research 1994.-34, p. 377-385.
- Moss SR (2010) Non-chemical methodts of weed control: benefits and limitations. In: Proceedings of the 17th Australisian Weeds Conference (ed. SM Zydenbos). 14-19. New Zealand Plant Protection Society, Christchurch, New Zealand.
- Шикарова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. –Уфа: Гилем.2001-160с.
- Fogelberg F. & Dock Gustavsson A.M. Mechanical damage to annual weeds and carrots by in – row bruch weeding. Weed Research 1999. – 39, p.469-479.
- Graglia E,Melander B & Jensen RK (2006) Mecanical and cultural strategies to control Cirsium arvense in organic arable cropping systems. Weed Research46, 304-312.
- Таран Н.Ю., Оканенко О.А., Бацманова Л.М.,Мусієнко М.М. Вторинний оксидний стрес як елемент загальної адаптивної відповіді рослин на дію несприятливих факторів довкілля // Физиология и биохимия культурных растений. – 2004.-36. №1. – С. 3-14.
- Список використаних джерел